海洋底棲生物

早在18世紀，歐洲科學家就對海岸帶的底棲生物進行了觀察研究。40年代，英國海洋生物學家在愛琴海發現底棲生物的種類組成隨水深而變化，形成不同的分佈帶；後來，他根據底棲動物的種類組成和地理分佈特點，將歐洲海域劃分為若干個動物地理省。 1860年，J.弗萊明在地中海2160米深處海底電纜上發現雙殼類、腹足類、水螅蟲、八放珊瑚和蠕蟲等動物，促進了深海底棲動物的調查研究。C.W.湯姆孫領導的“挑戰者”號考察（1872～1876）和該世紀末進行的其他考察，發現了大量海底動物。現代底棲生物生態研究奠基人是丹麥的C.G.J.彼得松。他於1908～1913年，對北歐海域的底棲生物進行了定量研究，劃分了生物羣落，估算了水域生物量。此後，各國海洋生態學家對不同硬底（巖底）和軟底（泥、沙底）的底棲生物羣落作了大量調查研究。20世紀60年代，已積累大量世界海底生物分佈的資料。70年代起，較廣泛地利用數學手段、現代化儀器研究海洋底棲生物羣落中各營養層次間的能量流動和物質轉換過程，進而研究特定海域的整個生態系統；開始計算、預測生物羣落結構在環境參數改變後的變化，其主要成員特別是經濟種資源的數量變化趨勢，以及它們與環境因子間的動態關係。70年代末，海底熱泉生物羣落的發現，為海洋底棲生物研究提出了新課題。 ^[1] 

底棲生物是指在完成變態之後終生或一段時期內棲息於海底或近底層水域中的生態類羣，是一羣重要的海洋生物，包括底棲植物和底棲動物。底棲植物主要分佈於陽光輻射能夠到達的淺海海底，主要類羣為綠藻、紅藻和褐藻。底棲動物在海底的生活方式有固着、附着、穴居、爬行、游泳、共棲、共生及寄生等多種多樣，因此底棲生物種類多樣性極其複雜，分佈範圍從潮間帶直至幾千米水深的深海底。有一部分底棲動物是以沉積物中的有機物質為食物，將積累在海底不能為經濟動物所利用的大量有機碎屑，轉化為經濟動物可以利用的餌料或漁業捕撈對象，形成了海洋中的碎食性食物鏈。在接納大量陸源性有機物質的沿岸海區，碎食性食物鏈十分重要。有許多底棲生物是經濟動物的餌料，還有很多個體較大的底棲生物具有重要的食用價值，例如許多貝類、蝦類、蟹類和海蔘類等。

海洋底棲生物(5張)

底棲生物的組成、分佈和數量動態，不僅受到海水温度、鹽度變化的影響，而且與沉積環境及其他生物(食物、敵害、競爭等)有密切關係。各種底棲生物又以不同的方式，適應短期內出現的不太適宜的環境條件，以維持其種羣的生存和發展。底棲生物，特別是底內動物的大量棲居和生命活動，又在不斷地改造海底環境，這一生態特點使底棲生物本身又成為海底環境的組成要素，被稱之為海底生物環境。南海的底棲生物是一類龐大的生態類羣，物種多樣性極其豐富複雜，種類有600種以上，其中主要的類羣有:軟體動物1280餘種，甲殼動物1200餘種，多毛類動物490種以上，珊瑚類動物414種，棘皮動物386種，苔蘚蟲類350種，底棲端足類85種，海綿動物67種，海葵47種，寡毛類動物36種，海鞘動物28種，紅藻262種，綠藻127種，褐藻85種。其他尚有星蟲、蟠蟲、脊索動物、扁形動物、紐形動物、腕足動物、內肛動物和被子植物等門類。在上述種類中，以軟體動物和甲殼動物的種數最多，生物量以軟體動物佔絕對優勢，尤其在南海沿岸淺海軟體動物的生物量佔底棲生物總生物量的76%以上。大多數潮間帶生物種類屬底棲生物範疇，各類底棲生物和潮間帶生物棲息的底質環境相似，如岩礁、珊瑚礁、泥質海底、沙質海底、泥沙或沙泥海底等。對於底棲生物中活動能力很強或較強的魚類、頭足類、蝦類和蟹類等資料在游泳動物一節中記述 ^[2]  。

棲於海洋底表面或沉積物中的生物稱作海洋底棲生物( marine benthos)。這類生物自潮間帶到水深萬米以下的大洋超深淵的深海溝底部都有分佈，是海洋生物中種類最多的一個生態類羣，包括了絕大多數海洋動物門類、大型和微型海藻以及海洋種子植物。海洋底棲生物同人類的關係十分密切，許多底棲生物可供食用，是漁業採捕或養殖的對象，如蝦蟹類、雙殼類、鮃鰈類和各種經濟海藻等。種類繁多的底棲生物是經濟魚類、蝦類的天然餌料，在海洋生態系統中的能流和物流中佔有重要位置。不少底棲生物是提取活性物質和製取藥物的原料。多種底棲生物是經濟魚、蝦、貝、藻的病蟲害生物，一些污着和鑽孔生物對人類直接或間接有害。底棲生物中的大型種類具有浮游生活的幼體階段，沉積食性的生物擾動和懸浮食性的生物沉降作用對海洋生態系統起着調節和控制作用，在水層-底棲耦合過程中發揮着重要的作用 ^[3]  。

按生物屬性分，可分為海洋底棲植物和海洋底棲動物；

海洋底棲動物(3張)

按營養類型分，可分為自養型海洋底棲生物和異養型海洋底棲生物。

海洋底棲植物(5張)

包括幾乎全部大型藻類，例如海帶（Laminaria）、石蓴（Ulva）、紫菜（Porphyra）等，以及海草和紅樹等種子植物。它們大多營定生生活，固着於底表，主要分佈在透光的潮間帶和潮下帶；有些種類，如紅藻類的海蘿 （Gloiopeltis）和紅樹，可以生活在潮上帶，退潮後能長時間經受太陽的酷曬。另外，還包括滸苔（Enteromorpha）、水雲（Ectocarpus）等附着於物體或船底的種類。

（一）按生活方式劃分

底棲生物包括底棲植物和底棲動物，依據底棲動物的不同生固着生物、周叢生物、底埋生物、穴居生物、爬行動物和鑽蝕動物。固着生物分佈廣泛，從潮上帶到深海都有營固着生活的種類，常見種類有海綿動物、腔腸動物、甲殼類的藤壺、軟體動物的瓣鰓類(如貽貝)、尾索動物(如海鞘)。周叢生物由覆蓋在動植物、船舶、石塊等物體上的一類營叢生生活的生物組成，大部分是固着生物，但也有許多能自由活動的種類。底埋動物主要包括環節動物多毛類、軟體動物瓣鰓類、甲殼類、腕足類和棘皮動物中營底埋生活的種類。穴居動物在潮問帶生物中佔有很大比例，主要包括營穴居生活的甲殼類和部分軟體動物；爬行動物指生活在水底基質表面的動物，主要有腹足類軟體動物、棘皮動物的海蔘、海膽、海星和甲殼類的海蟑螂等；鑽蝕動物指可以利用身體的特殊構造和功能鑽蝕堅硬的岩石或木材並生活在鑽蝕的管道內的底棲生物，又可分為鑽石類(如甲殼類的蔓足類的鑽蝕藤壺、軟體動物的海笱)和鑽木類(如軟體動物的船蛆)。

（二）按體型大小劃分

底棲動物按大小劃分可分為三個類型：微型底棲動物、小型底棲動物和大型底棲動物。微型底棲動物(microfauna)是指分選時能通過42μm孔徑網篩的生物，主要是原生動物(Protozoa)等。小型底棲動物(meiofauna)是指分選時能通過0．5 mm孔徑網篩而被42μm孔徑網篩留住的動物，主要類羣包括：自由生活海洋線蟲(free—living marine nematodes)，底棲橈足類(benthic copepods)、介形類(Ostracoda)、動吻(Kinorhyncha)、渦蟲(Tubellaria)、腹毛蟲(Gastrotricha)、顎咽動物(Gnotostomuli—da)、緩步動物(Tardigrada)、有甲動物(Loricefera)、須蝦類(Mystacocarida)和蟎類(Haiacarida)，也包括一部分原生動物，如有孔蟲和纖毛蟲。大型底棲動物(mac—rofauna)是指分選時能被孔徑為0．5 mm網篩留住的底棲動物，主要包括腔腸動物、環節動物多毛類、軟體動物、節肢動物甲殼類和棘皮動物5個主要類羣，此外，常見的還有海綿動物、紐蟲、苔蘚動物和底棲魚類等。

（三）按攝食方式劃分

海洋底棲動物按食性和攝食方式可劃分為4種類型：濾食性動物，也稱懸浮食性動物，它們依靠各種過濾器官濾取水體中的懸浮有機碎屑或微小生物，如許多雙殼類、甲殼類等；沉積食性動物，也稱碎食性動物，它們能攝食底表的有機碎屑，吞食沉積物，在消化道內攝取其中的有機物質，如某些雙殼類、芋參、心形海膽等；肉食性動物，它們捕食小型動物和動物幼體，如對蝦、海葵等；寄生性動物，它們吸取寄主體內的營養，多缺乏捕食器官。在海洋底棲動物中，以前3類食性和方式為主。

另外，根據人們不同的研究目的與興趣點，海洋底棲生物還可以依據其他準則來劃分生態類型。譬如按生活的沉積環境不同，底棲生物還可劃分為硬底質、軟底質以及砂質底質生活類羣；按對氧氣的需求量多少，底棲生物又可劃分為好氧類羣、厭氧類羣等 ^[4]  。

海洋底棲植物營光合作用製造有機物，同時為自身提供營養，是生產者，為自養型生物。

海洋底棲動物絕大多數是消費者，為異養型生物；動物羣落的成員，有的能進行化合作用，在無陽光和缺氧的條件下，與自養細菌共生，以無機物為生。

底棲動物按食性和方式可劃分為4種類型：

（1）濾食性動物，也稱懸浮食性動物。它們依靠各種過濾器官濾取水體中的懸浮有機碎屑或微小生物。如許多雙殼類通過出入水管系統形成水流，以體內粘液膜獲取食物；甲殼類用肢體活動吸入海水，以附肢剛毛網濾取食物顆粒；

（2）沉積食性動物。它們吞食沉積物，在消化道內攝取其中的有機物質，如芋參(Molpadia)、心形海膽 (Echinocardium)。多數種是無選擇地吞食海底沉積物，少數種則是有選擇地攝食。

（3）肉食性動物。它們捕食小型動物和動物幼體，如對蝦、龍蝦、海葵和鰈形魚類等。淺海、深海中都有其代表，它們都有較強壯的捕食器官。深海種還常借發光來誘捕食物。

（4）寄生性動物。它們吸取寄主體內的營養，多缺乏捕食器官。在海洋底棲動物中，以前3類食性和方式為主。

海洋底棲生物的分佈主要受底質、水温、鹽度等海洋環境因子的影響。生活在同一環境（海底）的底棲生物，各個種之間不僅有一定的數量比例關係，而且在生物學上有一定的依賴關係。它們形成相對穩定的組合，稱為生物羣落。其中數量較多的種叫優勢種。彼得松曾將丹麥附近海域的底棲生物劃分為8個羣落，並用優勢種的種名作為羣落的名稱。

G.托爾森認為，生態條件相似的不同海域，存在着種類組成類似的生物羣落。如在環北極淺海區（水深10～60米）普遍存在幾種白櫻蛤(Macoma)羣落。北大西洋、北太平洋温帶區（水深10～100米）有細長陽遂足(Am-phiura filiormis)-卡亞陽遂足(A. chiajoi)等羣落；在南半球的新西蘭海域為玫瑰陽遂足(A. rosea)羣落；在日本海域則為艾氏陽遂足(A. aesturari)羣落。環北極的薩氏真蛇尾(Ophiura sarsii)羣落，在日本淺海區早已發現。在它們分佈區的邊緣──黃海超過40米深的水域，由於有冷水團存在，這種冷水性羣落得到大量發展。

在海洋生態系統中，底棲生物分別處於不同的營養層次。底棲植物為生產者，處於食物鏈的第一級。植食性底棲動物，有的(如藻蝦、鮑)以大型藻類為食；有的（如雙殼類、毛蝦、橈足類等）以浮游植物或有機碎屑為食，在食物鏈中處於第二級。許多肉食性底棲種類（如螺類和許多蝦、蟹）以植食性浮游動物和底棲動物為食，屬於食物鏈的第三級。有些底棲動物是人類食用的對象（如經濟蝦、蟹、貝類和一些底棲魚）；有些種類（如小型蝦、蟹、貝類、多毛類）是魚類及其他動物捕食的對象。因此，闡明底棲生物的數量變動規律及其與海洋生物生產力和資源的關係，對水產生產的發展有重要意義。

彼得松為搞清丹麥近海鰈類和鱈類資源的變動規律，估算海域生產力，計算了大葉藻（第一級生產）到雙殼類、多毛類和其他底棲動物（第二級生產）的產量，以後或直接到鰈類（第三級生產），或經過掠食性甲殼類、腹足類和環蟲（第三級生產）到鱈類(第四級生產)；或經過小型魚類（第三級生產）到鱈類（第四級生產）的生產量。他指出該海域若每年生產大葉藻2400萬噸（實際產量為此數的2倍），則可生產植食性底棲動物500萬噸。其中5萬噸植食性底棲動物可生產鰈類5000噸；50萬噸植食性底棲動物可生產掠食性甲殼類和腹足類等 5萬噸；10萬噸植食性底棲動物可生產小魚1萬噸；小魚和掠食性甲殼類、多足類共6萬噸為鱈類所食，生產鱈6000噸。他估算出各食物鏈層次之間的餌料轉換率約為1/10，與研究得出的轉換率大體相同。

底棲生物生物量的資料表明：大陸架淺海區，尤其是深底約在50米內的近岸帶，底棲生物現存量和生產力最高,密度也最大。在大陸架以外的海域，其生物量和密度隨深度的增加而顯著減少；在大陸架範圍內,則隨緯度的降低而減少。高緯度海區生物量較高，密度較大，但生物的種數較少，生命週期一般較長，生長速度也慢,往往幾年才能長成。在低緯底的熱帶海域，生物量和密度都較低，但種數較多，生命週期較短，一年或幾個月即可長成。在北温帶和寒帶淺海，每平方米海底的生物量有幾十克或幾百克(暖温帶的黃海、渤海平均為34米/米)，甚至可超過1000或數千克。但在熱帶海域一般每平方米海底的生物量僅有幾克到十多克(南海北部平均約10克/米)。在大陸架以外的深海帶，底棲生物數量顯著降低，到大洋深淵底一般每平方米只有1克或不到1克。津克維奇等學者對世界海洋中底棲生物現存總量估算為66億噸；有人則估計為96億噸。

海洋底棲生物同人類的關係十分密切，許多底棲生物可供食用，是漁業採捕或養殖的對象，具有重要的經濟價值。其中最重要的是蝦蟹類、雙殼類、鮃鰈類和各種經濟海藻等。全世界海洋每年約生產300多萬噸蝦蟹和數量稍少的貝類。中國的海岸帶和淺海區的經濟底棲生物有相當大的產量，如黃海的對蝦年產幾萬噸，梭子蟹年產幾萬噸，毛蚶、蛤仔、文蚶、四角蛤蜊和牡蠣每年產十多萬噸。

蝦、蟹、貝類和海帶、紫菜等還是重要的水產養殖對象，70年代以來海水養殖生產發展很快。中國對蝦的養殖產量1984年達2萬噸。

更多的底棲生物是經濟魚類、蝦類的天然餌料，它們在海洋食物鏈中是相當重要的一環，其數量的多少影響着經濟魚、蝦資源的數量和漁業的發展。不少底棲生物是提取藥物的原料，如柳珊瑚類中可提取前列腺素，鮑、珍珠、海人草等是傳統的中藥原料。

許多底棲生物是經濟魚、蝦、貝、藻的病敵害生物，一些污着和鑽孔生物對人類直接或間接有害。