海洋生物生產力

也有人主張用生產有經濟價值的水產品的數量來表示，以實際生產力代表某一水域中取得的實際產量，以潛在生產力代表條件改變下可能取得的產量。

淨生產力是指單位時間內單位面積（或體積）中所同化有機物總量扣除消費之後的餘額。在多數情況下，淨生產力不到總生產力的一半。

海洋生物同化有機物，在多數情況下，需經過初級生產、二級生產、三級甚至四級生產，達到終級生產等不同的環節，才能轉化為人類食用的各種水產品，其中肉食性魚類一般要經過三、四級的轉化。終級生產是從人類的需要出發的各種水產品，有時可以是初級生產者、二級或三級生產者。各級生產力的轉化通常是通過海洋食物鏈和海洋食物網的渠道來完成的。海洋生物生產力包括海洋初級生產力和海洋動物生產力。

指在限定的時間和空間內，處於某一食物鏈級次的動物往高一級次輸送的能量與該動物本身所消耗的下一級次生物的能量之比。生態效率按賴瑟的意見大致為10～20%，即食物鏈級次每升高一級，生物量就要減少到只剩 1/10～1/5。食物鏈級次的效率，就是餌料生物向捕食者的轉換效率。轉換效率往往依餌料生物種類、捕食者種類的大小、水温等變化。這樣，食物鏈每升高一個級次，能量就有損失；級次數目越多，總體效率就越低。可見，在一個水域中一般是食物鏈級次越高的動物，其相對數量越少；食物鏈級次越低的動物，其數量也越多。因此，生產植食性魚類要比生產肉食性魚類的產量大很多。

大洋佔整個海洋總面積的90%。可是，至少在熱帶海域，大洋的生產力與陸地沙漠一樣地低。近陸地的大陸棚區，上下層水的交換頻繁，下層營養鹽向上層補充的效率高，江河水流又帶來了豐富的營養鹽，因而生產力比大洋約高一倍。海洋中生產力最高的水域是上升流區，平均約等於沿岸水域的3倍，但其面積僅佔整個海洋的 1/1000。從表2可以明顯地看出，大洋、沿岸和上升流 3類海域的平均初級生產力分別為50、100、300克碳/（米2·年）。據賴瑟在1969年的統計，上述 3類海域面積所得的初級生產量每年分別為163億噸、36億噸和1億噸有機碳，整個海洋每年光合作用固定下來的碳約200億噸。

從食物鏈的級次分析，大洋的主要終級水產品為金槍魚（Thunnus）等，整個食物鏈約為5級。沿岸水域約為3 級。上升流海域的食物鏈最短，高產種類（如秘魯鯷等）多以浮游植物為食，稚魚期以浮游動物為食，食物鏈約為 1.5級。大洋、沿岸水域和上升流水域的平均生態效率分別約為10%、15%、20%。根據這些數值推算出表2中3類海域的魚類生產量，大洋區約為 160萬噸，沿岸和上升流海域各為1.2億噸，大洋的魚類生產量僅為上升流海域的1/75。這顯然是由於上升流水域的食物鏈級次少而生態效率高，而大洋區則級次多、生態效率低所致。

這類估算，因各類型海域食物鏈級次數目和生態效率數值的不同，會有很大的差別。如能弄清楚每個海域食物網的結構與機能，瞭解物質循環和能量流動的詳細過程，便能對自然生產力給予更有效地利用。

海洋生物生產力包括：

①海洋初級生產力，也稱海洋原始生產力。指浮游植物、底棲植物及自養細菌等通過光合作用製造有機物的能力，一般以每日（或每年）單位面積所固定的有機碳或能量來表示（克碳/米2·日或千卡/米2·小時），其大小首先受光照強度的制約，其次同海水中氮和磷的含量、使富含營養鹽的深層水與表層水起混合作用的上升流的特徵和季節有關。據蘇聯學者馬爾科夫（K.K.Markov）1980年計算，世界海洋浮游植物的初級生產力達43×1010噸碳/年。不同海域的初級生產力並不相同，其中沿岸海域最高，平均為1000毫克碳/米2·日，次為近海海域（340毫克碳/米2·日）、赤道輻散區與亞極區間過渡海域（200毫克碳/米2·日）和亞熱帶與亞極區間過渡海域（140毫克碳/米2·日），亞熱帶貧營養海域最低（70毫克碳/米2·日）。世界三大洋中，印度洋平均初級生產力最高（80克碳/米2·年），大西洋次之（69克碳/米2·年），太平洋最小（46克碳/米2·年）。

②海洋動物生產力，包括海洋生物二級、三級、四級生產力（合稱為次級生產力）和終級生產力。其中二級生產力以植物和細菌等初級生產者為營養來源。二級生產者處於海洋生物食物鏈的第二個環節，主要包括浮游動物、大部分底棲動物和幼魚、小蝦等。三級生產力以上述二級生產者為營養來源。三級生產者處於食物鏈的第三個環節，主要包括一些肉食性魚類和大型無脊椎動物，其中一部分成為海洋水產資源。四級生產力在三級生產者的基礎上重複循環。終級生產力處於食物鏈末端，不再被其它海洋生物所攝食。主要包括兇猛的魚類（如金槍魚）和其它大型、特大型海洋動物，其中絕大多數為海洋漁業的捕撈對象，其數量多寡直接影響漁業的豐歉。海洋生物數量不僅同浮游生物的數量多少、而且同食物鏈的級次有緊密聯繫。通常，食物鏈級次每升高一次，海洋生物數量減少4/5～9/10。由於大洋區的食物鏈一般為5級，沿岸區為3級，上升流區為1.5級，故上述海區的魚類生產量和單位面積的魚類生產力差異十分懸殊。據推算，大洋區魚類生產量僅為上升流海域和沿岸區的1/75，上升流海域和沿岸區單位面積魚類的生產力，分別較大洋區高6萬和680倍。在熱帶洋區，生物生產力和陸地上的沙漠一樣低。

浮游植物、底棲植物（包括定生海藻和紅樹、海草等高等植物）以及自養細菌等生產者，通過光合作用製造有機物的能力，也稱為海洋原始生產力。一般以每天（或每年）單位面積所固定的有機碳（或能量）來表示，即克碳/（米2·天），或千卡/（米2·小時）。它是最基本的生物生產力，是海域生產有機物或經濟產品的基礎，亦是估計海域生產力和漁業資源潛力大小的重要標誌之一。　海洋初級生產量是自養生物在單位時間、單位面積（或體積）內生產有機物的實際數量，又稱為海洋實際初級生產量。一般以每天（或年）單位面積所生產的幹物質量（克）幹物質/（米2·年）表示。初級生產量，分為總（或毛）初級生產量（一般用PG表示）和淨初級生產量（一般用PN表示）。前者是指單位時間、單位面積（或體積）內自養生物合成有機物的數量；後者則是從總（或毛）初級生產量中扣除代謝消耗量（一般用RA表示）後的剩餘有機物量（即PN=PG-RA）。

海洋植物初級生產力研究開始較晚。H.施羅德於1919年第一個簡單地報道了定生藻類的初級生產力。1927年，T.蓋爾德和H.H.格蘭首先應用測氧法，即黑白瓶法，測定了海洋初級生產力。該法用黑、白瓶分別測定光合生物進行呼吸作用所消耗的氧和進行光合作用所釋放的氧，根據其差別計算出初級生產力。1952年，E.斯蒂曼-尼爾森提出14C測定方法。該法靈敏度比測氧法高約100倍，且不需要長時間曝光培養，尤其適合於測定貧營養的大洋區的初級生產力，因而被海洋學家選用為測定初級生產力的常規方法。20世紀60年代以來，採用液體閃爍計數器，提高了對14C的測定效率。但測氧法和14C法只能測定不連續水樣中的光合作用速率，很難了解海洋浮游植物初級生產力全貌。鑑於浮游植物中的光合色素直接參與光合作用，通過葉綠素a、b、c含量比例的測定，可以分析樣品中的種類組成，根據葉綠素a的含量，可以間接地推算出初級生產力。因此，國際上現已廣泛採用葉綠素含量測定法。葉綠素含量的測定法有分光光度法和熒光光度法。70年代以來，隨着遙感技術的發展，加快了海洋初級生產力的調查研究步伐。一些學者根據海洋生態系的平均生產力值，繪出了全球海洋初級生產力圖。不少學者還根據生物的和非生物的參數，對初級生產力進行了數學模擬研究。

海洋初級生產量是光照強度變化的函數，因此光照的強弱是影響海洋初級生產力的最重要因素。除光線因素外，氮和磷的含量是一個重要因素，氮、磷含量低時，浮游植物的種羣數和生產力也低。上升流也是一個影響因素，在光合作用過程中，浮游植物從海水中吸收無機營養物質，把它同化成顆粒態有機物，顆粒態有機物的比重比海水大，逐漸下沉。如果沒有再生作用或海水混合過程，真光層勢必會越來越貧營養化。但是由於上升流的作用，富營養的深水與表層水發生混合作用，使真光層的營養得以補充才保持一定的初級生產量。季節也是一個影響因素，如在夏季隨着日照的增強，表面水層温度上升，其比重較深水層低，結果真光層中的水體得不到深層水的混合，營養物質含量逐漸降低，浮游植物和初級生產量就相當有限。不同的海域也有影響，一般講大洋熱帶區的初級生產量要比温帶區低，因為熱帶真光層的水體沒有季節性的垂直混合，水體中溶解的營養物質含量相當低。

主要由海洋浮游植物生產力和海洋底棲植物生產力組成。

① 海洋浮游植物生產力。1941、1948和1956年，G.A.賴利等在美國長島和英格蘭沿岸測量到的生產力為15～350毫克碳/（米2·天）。較高的記錄是在非洲西南大西洋沿岸由E.斯蒂曼-尼爾森於1954年取得的，高達6000毫克碳/（米2·天）。H.U.斯韋爾德魯普於1955年繪出整個洋區浮游植物的生產力圖。1955、1956和1957年M.S.多蒂在夏威夷和太平洋赤道附近作了大量調查，觀察到這個區域的浮游植物生產力不高，只有 0.5～40毫克碳/（米2·天）。1969年，J.H.賴瑟計算不同海區浮游植物固定碳的數量，認為大洋區浮游植物初級生產力為（15～18）×109噸碳/年，整個海洋約為20×109噸碳/年。1970年，科布林茨-米什克根據 7000個實測數據，把世界海洋水域分成 5種類型，估算出世界海洋浮游植物的初級生產力約為 23×109噸碳/年（表1）。1975年，J.普拉特等訂正為31×109噸碳/年。1979年提高為45×109噸碳/年。1980年，蘇聯K.K.馬爾科夫認為世界海洋浮游植物的初級生產力達43×1010噸碳/年。1981年，美國C.J.道斯指出世界海洋淨初級生產力為10.74×1010噸碳/年。就三大洋來説，印度洋的平均初級生產力最高，達80克碳/（米2·年）；大西洋次之，平均為69克碳/（米2·年）；而太平洋平均生產力只有46克碳/（米2·年）。

② 海洋底棲植物生產力。海洋底棲植物大都定生在海岸帶附近。近20年來，一些學者對這類植物的初級生產力進行過一些研究，但由於這類植物的生態條件差異很大，測定方法難以標準化，再加上缺乏系統的工作，因此測定和估算的數字差別很大。一般認為它們的生產力大約是海洋浮游植物的2～5%。據推算，大型海藻的總生產力為0.06×109噸碳/年。

包括海洋生物二級生產力、三級生產力、四級生產力（合稱為次級生產力），直至動物的終級生產力。

二級生產力

以植物、細菌等初級生產者為營養來源的生物生產能力。二級生產者（又稱初級消費者）處於食物鏈的第二個環節，是肉食性動物的攝食對象，為初級生產者與三級生產者或終級生產者之間的能量轉換者。二級生產者主要包括浮游動物、大部分底棲動物和植食性游泳動物（主要是幼魚、小型蝦類等）。

三級生產力

以浮游動物等二級生產者為營養來源的生物生產能力。三級生產者處於食物鏈的第三個環節，為二級生產者與四級生產者或終級生產者之間的能量轉換者。同時，有一部分成為海洋水產資源。三級生產者主要包括一些肉食性的魚類和大型無脊椎動物。

終級生產力

一些自身不再被其他生物所攝食的生物生產能力。終級生產者處於食物鏈的末端，在食物鏈中是經過若干營養層次的捕食與被食的關係轉化而來。它們中絕大多數是海洋漁業的捕撈對象，其數量的多寡直接影響漁業的豐歉。終級生產者主要包括兇猛的魚類和其他大型或特大型動物。有時可以是一級生產者，如海帶；二級生產者，如毛蝦；三級生產者，如太平洋鯡。

由於一些游泳動物，如洄游性魚類和鯨類等，它們的棲息地變化較大，所以其生產力的估計要比初級生產力複雜得多。通常是把某一生活週期前後量（現存量）的增加稱為淨生產量，將該週期內所測定的呼吸量和死亡量加以訂正而得出總生產量。在實際工作中，一般依據實驗所得的攝食量、排泄量、呼吸量以及生長量等數值進行適當處理，估算出天然水域的狀況。

隨着科學技術的發展，人類的活動對自然海域的影響，越來越產生重大作用。如不合理的強度捕撈，造成漁撈過度（特別是補充捕撈過度或生長捕撈過度），致使世界海洋傳統性漁場和傳統性捕撈對象的資源普遍衰落。工業污水等已嚴重地影響了近岸生物的生活條件，從而直接或間接地影響了近岸海域的生產力。

另一方面，人們有意識地改善某一海域的環境條件及其生物區系的主要成員，採取海洋生產農牧化的途徑，科學地開發利用與發展生物資源，則可以顯著地提高海域的生產力。如運用人工上升流，將深層水的營養鹽抽取到表層，可以提高初級生產力，獲得較多的終級水產品；對經濟價值較高的海洋生物，進行人工栽培養殖和種苗放流增殖，亦能提高海域的生物生產力。