極樂鳥科

1522年，西班牙“維多利亞”號船長胡安·塞巴斯蒂安·埃爾卡諾率領他的船隊從摩鹿加羣島返回西班牙，他此行獲得很大的成功。埃爾卡諾船長運回大批香料，還給國王帶回5張美麗絕倫的鳥皮。當他把這美麗的禮物獻給國王時，朝臣們個個看得目瞪口呆。這種鳥實在是太美了。一時間，人們紛紛傳説，船長帶回來的是來自天堂裏的鳥。這5張鳥皮不是埃爾卡諾船長自己捕捉剝製的，而是他從摩鹿加土著人手中用錢買來的。當然，這種鳥不可能來自實際並不存在的天堂。直到1824年，自然科學家裏內·李森在新幾內亞的熱帶森林中親手採集到“來自天堂裏的鳥”的標本，這時人們才知道這種鳥是新幾內亞熱帶叢林中一種很常見的鳥。不過，由於歐洲人自16世紀以來一直把這種鳥稱作birds of paradise（意思是“天堂裏的鳥”），因此這個名字一直沿用至今。為了簡明起見，中國鳥類學家把這種鳥叫作極樂鳥，因為人們認為天堂是極樂世界。 ^[1] 

自從埃爾卡諾把第一批五張極樂鳥皮帶回西班牙後，歐洲的貴族便把這些鳥皮視為珍寶。在極樂鳥的產地被發現後， 大批商人紛紛湧入，從土著人手中收購極樂鳥。一時間，極樂鳥交易紅火起來，大批極樂鳥標本被源源不斷地運往歐洲。在極樂鳥交易最繁盛時，新幾內亞每年出口的極樂鳥標本達5萬隻。鳥類學家因此能深入地研究各種極樂鳥的標本。到1938年，科學家共發現43種不同的極樂鳥。 ^[1] 

多年來極樂鳥一直被當做園丁鳥的近親，如今它們同屬澳洲界鴉小目世系的一部分，兩者只能算遠親。極樂鳥科與鴉科、王鶲科、鴕鷚科有更近的親緣關係。 ^[2] 

2009年對極樂鳥科所有種的線粒體DNA測序表明，該科起源於2400萬年前，比以前通過DNA-DNA分子雜交和遺傳關係分析估測的年代要早。該研究確定了極樂鳥科的5個分化枝，第一分化枝包含了輝極樂鳥屬和褐翅極樂鳥；第二分化枝包括六線風鳥屬和薩克森極樂鳥；第三分化枝暫時包含多個屬，但支持聚類的推論尚顯不足；第四分化枝包括鐮嘴風鳥屬、肉垂風鳥屬和長尾風鳥屬；第五分化枝包括麗色極樂鳥屬和極樂鳥屬。各屬之間的多數基因變異都源自1000萬年前。最有趣的是形態學上同質的屬似乎非常古老，比如極樂鳥屬（Paradisaea），起源於600萬年前，該屬所有在求偶季炫耀的鳥種在形態學上都比較一致。六線風鳥屬（Parotia）有中等的形態變異，據估測，該屬的“爆發式”炫耀系統約有1000萬年之久。多樣化率的計算更進一步揭示極樂鳥科的物種形成率並非很高，實際上其物種形成率更接近性單態的卷尾科，其次是性二態的王鶲科。 ^[3] 

極樂鳥形態(10張)

各種極樂鳥的尺寸和重量從最輕的王極樂鳥（Cicinnurus regius）的15釐米、50克到最重的卷冠輝極樂鳥（Manucodia comrii）的44釐米、430克不等，雄性黑鐮嘴風鳥（Epimachus fastosus）為該科鳥類最長者，全長達110釐米。極樂鳥科大部分品種的雄性尾部較雌性更大且長，不同尾部的形態差異或輕或重。極樂鳥雙翅呈圓形，有些雄性會改變翅形以便發聲。該科鳥的喙形存在變異，既有鐮嘴風鳥（Epimachus）和掩鼻風鳥（Ptiloris）長而下彎的喙形，也有長尾風鳥屬（Astrapias）纖細小巧的喙形。與體型差異類似，兩性的喙部也存在差異，通常雌性嘴喙比雄性要大，尤其那些以昆蟲為食的雌鳥。 ^[2] 

大部分極樂鳥色彩豔麗，羽毛呈明黃，碧藍，緋紅和翠綠色。這些顏色使它們成為世界上最美麗的鳥類之一。雄性多見頸部濃密的翎毛或極長的尾羽，一些種類頭上有巨大的翎羽或其他裝飾，例如胸翎或羽冠。 ^[4] 

兩性羽毛差異和繁育系統有關。輝極樂鳥屬（Manucodia）和褐翅極樂鳥（Lycocorax pyrrhopterus）為單配製、雌雄同形。肉垂風鳥屬（Paradigalla）的兩種則是多配偶制。以上幾類一般皆具雜有綠、藍虹彩的黑色羽毛。而二態性品種的雌性羽色為典型的淺褐與棲地環境融合的色調，這點不同於色彩明亮奪目的雄性。雄性幼鳥則與雌鳥羽色相似。幼鳥發育至性成熟的時間很長，經歷大約七年才換得一身成鳥羽毛，當然，雄性幼鳥柔和的色彩有利於避開天敵，也減輕了來自其他成年雄鳥的敵意。 ^[2] 

大多數極樂鳥棲息在涵蓋雨林、濕地和苔蘚林的熱帶森林。分佈於最南端，澳大利亞的大掩鼻風鳥生活在亞熱帶的温濕叢林中。輝極樂鳥屬（Manucodia）對棲居環境的苛求性最低，特別是黑輝極樂鳥（Manucodia ater）既習慣叢林，也適應開闊的熱帶稀樹草原。 ^[2]  少數幾種極樂鳥出現在濱海的紅樹林。最常見的棲地類型為中山常綠闊葉林，有30餘種極樂鳥分佈在海拔1000~2000米的中山林帶。 ^[5] 

極樂鳥為森林之鳥，大都棲於山嶽地帶，出現在新幾內亞海拔3000米的高山亦不稀奇。大抵活動於喬木樹梢，尤尾羽較長種類有此習性。 ^[6]  經常出現極樂鳥與鶥和卷尾的混合羣。 ^[7] 

極樂鳥覓食(3張)

主要以水果和節肢動物為食，少量花蜜和小型脊椎動物為輔食。兩主食的比例搭配因鳥種不同而異，有些吃水果的比例高一些，有些則偏好節肢動物。飲食比例的不同也會影響極樂鳥的其它行為，比如，青睞果實的在林冠覓食；喜食節肢動物的在林木中層捕食。食果（極樂）鳥比食蟲（極樂）鳥更具社會性，食蟲鳥更孤立更具領域性。即使最貪吃昆蟲的極樂鳥仍會食用大量水果，它們是新幾內亞叢林裏重要的播種機，消化不了的水果種子都被播撒到叢林各處。食果鳥大範圍搜索植物果實，它們也可以加入同一果樹上的其他尋果鳥，但不會彼此交流，也不會長期駐留。當停留在棲枝上食用果子時，極樂鳥能以腳為工具護住和操縱食物（園丁鳥不會這麼做），並能破開某些堅硬的蒴果。各種極樂鳥對水果的選擇稍有不同，相比更廣泛的水果供應類型，每種鳥僅消費有限類型的水果，比如號聲極樂鳥（Phonygammus keraudrenii）和綠胸輝極樂鳥（Manucodia chalybatus）主食無花果，勞氏六線風鳥（Parotia lawesii）偏好漿果，華美極樂鳥（Lophorina superba）和新幾內亞極樂鳥（Paradisaea raggiana）愛吃蒴果。 ^[2] 

極樂鳥的長相非常漂亮，可叫聲卻不太美妙。它們的叫聲非常單調，有的像風嘯聲，有的像口哨聲。不過，極樂鳥能模仿多種聲音，有木柴燃燒爆裂時發出的“嗶啪”聲，有貓的“咪咪”叫聲、牛的“嗥嗥”叫聲、衝鋒號聲、小號聲、鼓掌聲、噝噝聲、敲門聲，甚至射擊聲。 ^[1] 

成年極樂鳥的天敵很少。幼鳥更易被覓食的大鳥和蛇類捕獲。 ^[8] 

原產地：印度尼西亞、巴布亞新幾內亞以及澳大利亞東部的部分地區。 ^[8] 

極樂鳥的多樣性中心在新幾內亞最大的島嶼上，除了2個屬，其它屬的極樂鳥皆可在新幾內亞尋得蹤跡。褐翅極樂鳥屬（Lycocorax）和幡羽極樂鳥屬（Semioptera），這兩屬僅分佈於摩鹿加羣島到新幾內亞以西。掩鼻風鳥屬（Ptiloris）有2種分佈於澳大利亞東岸的沿海叢林，1種在澳大利亞和新幾內亞都有發現，剩餘1種僅出現在新幾內亞。極樂鳥科的所有屬中，唯一隻有1種可在新幾內亞以外被發現的是輝極樂鳥屬（Manucodia），該屬一名成員曾出現在昆士蘭州的最北端。 ^[2] 

極樂鳥繁殖季節配對(2張)

極樂鳥傾向於獨棲，僅在求偶期聚集配對。 ^[8]  繁殖期之初，依不同種類，有些在樹枝上，或在森林地上等展開翼羽和飾羽誇耀，又有成羣誇示者。這個時候，雄鳥鼓起其喉嚨，或將雙膀飾羽展開成優美形態引誘雌鳥歡心。又有倒掛於樹枝誇耀者。 ^[6] 

極樂鳥的各個屬表現出從單配製到一雄多雌制的多種繁殖行為。單配製種類的配偶關係似乎為常年性，配偶共同維護一片多用途的繁殖領域，一起看巢、育雛。然而，大部分極樂鳥實行一雄多雌的交配機制，雄鳥與多隻雌鳥發生交配，而只有雌鳥單獨營巢，從築巢、孵卵到撫養後代， 雄鳥都不會參與。多配製的雄鳥其炫耀方式既有單獨炫耀也有集體的展姿場機制，還有多種中間形式。雄鳥會佔據一處求偶場所——某塊地面炫耀場或者一根或數根棲木，一片領域內可包括一個或多個這樣的求偶場所。 ^[9] 

多配製雄鳥的炫耀既是為了吸引雌鳥，也可用以建立雄鳥的支配等級（如在聚集於展姿場的極樂鳥屬極樂鳥種類中）。和其他許多雄極樂鳥一樣，六線風鳥類（六線風鳥屬）的雄鳥在地面求偶場或棲木上單獨炫耀，而這些地方會被後代年復一年地使用。要佔據這些傳統的炫耀場所，年輕的雄鳥必須耐心等待，因為它們像年輕的雄園丁鳥一樣，往往需要數年時間（也許長達7年）才能褪去和雌鳥體羽相似的未成年體羽。由於一隻雄成鳥與多隻雌鳥交配，因此繁殖雄鳥的數量相對於雄性未成鳥及雌鳥的總數而言顯得很少。來自雄性未成鳥和雄成鳥對手的壓力則使得只有最健壯的雄成鳥才能在繁殖羣中佔得一席之地，也只有最出色的雄性未成鳥才能繼承炫耀場所。有意思的是，人工飼養的年輕雄極樂鳥繁殖相對較早，都還沒有長出成鳥體羽就開始繁殖，這表明在野生界居支配地位的雄性成鳥的存在抑制了其他雄鳥的性激素分泌。雌鳥則沒有出現這樣的抑制現象，它們在長到2~3歲時便能進行繁殖。 ^[9] 

交配之後，極樂鳥一般在樹枝上築敞開的杯形巢或碗狀巢，有些種類喜歡將巢築於森林空隙帶中孤立的樹苗的小樹冠上（不過樹葉茂盛），這樣可以降低攀樹型掠食者對卵、雛鳥和營巢成鳥的威脅。巢材為附生蘭的莖和（或）蕨類植物、藤本植物、樹葉。 ^[9]  與其他很多鳥類不同，極樂鳥既可在地面、在苔蘚覆蓋的岩石上築巢，也可在樹杈上或在茂密的枝葉間築巢。巢也有3種類型：半球形巢、枝叉上的杯形巢、懸掛杯形巢。 ^[7] 

大多數極樂鳥一窩產卵1~2枚，偶有3枚。卵似乎為連續產下（不像園丁鳥那樣隔天產1枚卵)。卵通常為橢圓形，粉紅色至淺黃色，帶猶如筆畫的長寬條紋，顏色有褐色、灰色、淡紫色或紫灰色。 ^[9]  就當前所知，雌鳥孵卵期在14~26天（多數在18~19天）。雛鳥留巢期（從初生到羽豐能飛）在17~30天（20~22天最普遍）， ^[7]  高海拔地區的種類相應延長。無證據顯示極樂鳥在1個繁殖期內會育2窩雛。 ^[9]  初生幼鳥通常體被無毛，不能行走或站立，依靠雌鳥餵食，至多1個月能獨立活動。 ^[8] 

極樂鳥羽毛所做頭飾(2張)

尚未有極樂鳥瀕危，不過有3個種類被列為易危種，另有8個種類為近危種。而這些鳥在它們分佈範圍內的大片區域裏仍然可能是安全的，因為那裏人類難以進入。但有些種類，包括西巴布亞地區（新幾內亞西部，以前為伊裏安查亞）的幾個種類尚無任何調查，有待進行客觀的評估，有可能其中分佈範圍有限的數個種類已受到棲息地破壞的威脅。 ^[9] 

極樂鳥中最易受威脅的種類或許就是最引人注目的藍極樂 鳥，因為對這種鳥的生存具有至關重要意義的中部山林因農業發展正日益減少，當然還有人類對它們優美的羽毛的需求。而它們有可能進一步受到新幾內亞極樂鳥的潛在競爭，後者的分佈區與藍極樂鳥分佈區的海拔下限相連，且適應性更強。 ^[9] 

該科鳥類羽色華美，且具有金屬光輝，飾羽亦富於變化。由於此奇麗飾羽，被使用為女士們服飾，在歐洲曾經流行，在十九世紀末至二十世紀初，有50000只以上輸至歐洲，由於濫獵，有些種類則成為稀有種，雖於1920年已禁止輸出，但當地原住民卻採其美麗飾羽，或極富於變化之尾羽等為裝飾品。 ^[6]  作為華貴和尊嚴的象徵，極樂鳥的羽毛也出現在尼泊爾國王的王冠之上。1955年，尼泊爾國王馬亨德拉加冕時，發現王冠上的鳥羽需要更換，但由於對極樂鳥的狩獵已經被禁止，尼泊爾最終購買了美國海關查獲的貨物。 ^[12] 

鳥類學家們對極樂鳥的研究仍在繼續，特別是針對大量的極樂鳥被捕殺製成裝飾品出售，給極樂鳥造成的巨大危害性，展開了大規模的宣傳活動。如今，極樂鳥作為一種美麗的珍禽，在它們的產地已受到嚴格保護。 ^[1]  人類生活區的擴張、森林採伐以及棲息地的喪失都持續威脅着極樂鳥的生存。 ^[8] 

極樂鳥科全部列入《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》（The IUCN Red List）。

列入《瀕危野生動植物種國際貿易公約附錄Ⅰ、附錄Ⅱ和附錄Ⅲ》（CITES）2019年版附錄Ⅱ ^[17] 

注：表格信息來源參考。 ^[10-11] 

各國發行的極樂鳥郵票(15張)

一種色彩豔麗的花也因極樂鳥而得名：南非的極樂鳥花（即鶴望蘭）（Strelitzia reginae）屬於芭蕉科，美麗的花朵綻放，彷彿極樂鳥在空中飛翔。 ^[4] 

曾經有一個傳説：有一種鳥，在他出生時就沒有腳，所以他不能休息，只能一刻不停的朝太陽昇起的地方飛翔，直到體力耗盡，他就撞在荊棘刺上，發出一聲歡鳴，那歡鳴和他的鮮血卻化成另一隻鳥，繼續向太陽飛行。這種鳥叫極樂鳥。

傳説，極樂鳥是天國神鳥，以天露花蜜為食，飛舞時會發出一陣陣迷人的樂聲，它們追逐自由和幸福，一生只落地一次，那便是它們生命的終點和故鄉——南太平洋新幾內亞島。巴布亞新幾內亞人不僅深信這一傳説，且引以為豪，將這種色彩鮮豔、帶有華麗尾羽的珍奇小鳥作為吉祥物，繪在自己的國旗、國徽、民航客機上，象徵着自由與幸福。 ^[15] 

不同品種的極樂鳥之間可能出現雜交行為。進行雜交的極樂鳥看上去相似，並在棲息地上重合，因而混淆了彼此的種類而進行交配。 ^[16] 

埃爾温·施特雷澤曼意識到極樂鳥的雜交現象可以解釋：為什麼人們描敍到如此多的極樂鳥品種，實際上這些品種卻非常稀有。施特雷澤曼檢測了大量有爭議的樣本，並在20世紀20~30年代發表了幾篇有關雜交假設的論文。19世紀晚期到20世紀初期許多有關極樂鳥的目擊記錄，如今可普遍視作雜交品種，雖然仍存一些爭議，但不把博物館樣本都拿去做基因檢測就無法消除各種質疑。

雖然這樣一種少數雄鳥使多數雌鳥受精的繁殖機制導致極樂鳥各種類的雄鳥外表進化得各不相同，但其實它們在基因上仍是相當接近的。因此，雄鳥外形明顯不同的2個種類在基因上也許是有聯繫的，於是當它們相遇時便有可能發生雜交。迄今為止，有記錄的極樂鳥雜交現象，屬之間的有13次、屬內部的有7次，均發生在種類的分佈範圍和喜居的棲息地出現重疊的區域。由此可見，不僅同一個屬內的種類會進行雜交，即使來自不同屬的種類，即雄鳥的外形有可能裁然不同，也會雜交。這樣，雜交產生的後代長大成雄性成鳥後會繼承雙親各具特色的體羽特徵。而許多這樣的鳥曾被錯誤地認為是新的種類（因為大部分僅是基於對一兩隻個體的瞭解）。 ^[9]