蕨類植物門

蕨類植物門下的植物是最古老的陸生植物。在生物發展史上，35000萬年到27000萬年的泥盆紀晚期到石炭紀時期，是蕨類最繁盛的時期，為當時地球上的主要植物類羣。二疊紀末開始蕨類植物大量絕滅，其遺體埋藏地下，形成煤層。 ^[7] 

蕨類植物門由於它在植物系統發育史上的重要地位，幾百年來都受到植物學家們的注意。經過蕨類學家們幾百年的探索，創見迭出，已發展成為植物學中一門獨立的分支學科——蕨類植物學。對蕨類植物門進行科學的研究可追溯到十六世紀。

在十六世紀以前，植物分類學是按照用途（特別是藥用）而分門別類的，過去蕨類植物的記載只是零散地見於一些有關藥用、食用的書籍之中，中國的情況也是一樣的。到十六世紀意大利植物學家Andrea Cesalpino（1583）才初次提出以器官作為分類的依據，當時蕨類植物與苔蘚、藻類、真菌等均統稱為隱花植物。

至十七世紀，隨着觀察逐步深入，植物學的知識不斷積累，人們逐漸認識到生殖器官比營養器官的特徵具有更為基本的重要性，這為林奈的“性系統”鋪平了道路。

林奈的《植物種志》就是這一階段成果的總彙。在這本書中，林奈的系統是以性特徵為主的，他用雄蕊的數目或雄蕊的其他一些明顯的特徵為基礎，把植物分為24個“綱”，1–23綱均為種子植物，最後的第二十四綱為隱花綱，包括了全部具有“隱藏的”生殖器官的植物在內。隱花綱下面分為四個目：蕨目、苔蘚目、藻目與真菌目，蕨類植物包含在蕨目之內。

林奈認識17屬213種蕨類植物，14個屬182種是隸屬於現代分類學中的真蕨類之中，其餘的屬則為現代分類學中的擬蕨類。林奈的分屬特徵唯一基於孢子襄羣這個特徵（表面生、邊生、圓形、線形等等）。他這唯一的依據儘管非常人為，但卻在當時受到熱烈的歡迎，尤其是在德國和英國，這是因為林奈的系統滿足了當時的迫切需要，當時植物種類迅速增加，正需要一種次序來排列已知的植物。誠然，林奈的系統是膚淺的，明顯地是人為的分類系統，同時他對擬蕨類植物的認識也是錯誤的，他把石松類放在苔蘚之中，而把水韭放在真蕨類之中，這是由於當時科學水平的限制所致。 ^[5] 

其後，由於植物形態學、植物地理學的進步，真正的自然分類系統開始出現，但當時尚未發明顯微鏡，使得對隱花植物的深入一步的觀察不可能進行，對這羣植物的認識仍很貧乏。

第一個自然分類系統是A.L. de Jussieu系統，1789年發表在他的《按照自然次序排列的植物屬》一書中。他把植物分為三個大羣。無子葉羣、單子葉羣和雙子葉羣。他的無子葉羣相當於林奈的隱花植物綱。在以後的相當時間內，都是把菌、藻、苔蘚、蕨類放進“隱花植物”之中。 ^[5] 

但隨着顯微鏡的發明，植物形態的研究有了重要的發現。Hofmeister（1851）探究了“隱花植物”的生命史，對隱花植物的胚胎學和它們之間以及它們對“有花植物”的關係逐漸獲得清晰的概念。在蕨類植物中找到的世代交替的例證，發現不單在蕨類植物中存在，在苔蘚、種子植物中也以不同的方式存在，這就為以後把植物界劃分為門提供了區別的基礎。這些形態學的重大發現，及稍後達爾文的《物種起源》的出版，對植物分類系統的研究有巨大的影響。 ^[5] 

法國植物學家A.P.de Candolle在《植物學的基本理論》（1813）的系統是De Jussicu系統的擴充與修正。他將植物界分為兩個大羣，以維管束或有子葉的有無作為區分的根據。第一羣稱為維管植物，為有維管束或有子葉的植物，包括雙子葉植物與單子葉植物，蕨類植物包括在單子葉植物下而的隱花植物之內；第二羣為細胞植物，為無維管束或無子葉的植物，其下的有葉類為苔蘚植物，無葉類包括地衣、菌類、藻類。這兩大羣植物之間存在着一種互應性。

對於蕨類植物而言，De Jussieu早已把它和雙子葉植物及單子葉植物分開了，而De Candolle反而把它劃入單子葉植物，這無疑是很大的倒退。但他把所有的蕨類植物集合為一羣並劃入維管植物，且與苔蘚、地衣、菌類、藻類分開，這一點肯定是進步的。他強調了維管系統在分類學上的重要性，同時強調蕨類植物作為一個整體來認識，這是他超越前人的創見。蕨類植物隸屬維管植物的範疇在現代分類系統中已經毫無異議了。 ^[5] 

1864年，德國人A. Braun發表了一個分類系統，將植物分為三大羣：無根植物、有根植物和有花植物。其中的有根植物包括木賊、石松和真蕨。這一概念和稍後的Eichler系統中的蕨類植物門是相當的。

1883年，在德國人A.W.Eichler發表的《講課提要》中首先提出把植物界的隱花植物部分分為三個門：原葉植物門、苔蘚植物門和蕨類植物門。雖然，關於蕨類植物門是否為自然的門這個問題一直爭論不止，但這個概念是通常被學者們所採用的。 ^[5] 

上面講述的是蕨類植物門這一高級的分類單位的簡史。從Andrea Cesalpino（1583）認識蕨類植物為隱花植物的一部分，到Eichler（1883）提出把蕨類植物全部歸屬到蕨類植物門，這中間整整經歷了三百年的時間。蕨類植物的輪廓是從De Candolle（1813）起才逐漸顯露出來，也經過幾乎一個世紀，人們才確定了蕨類植物在植物界中作為門的地位。 ^[5] 

十九世紀末及二十世紀初，由於植物解剖學、植物形態學、古植物學、細胞學和胚胎學的迅速發展，蕨類植物學也獲得很大發展。

瑞士的H. Christ就是這一時期的蕨類植物學家，他的系統著作為《Die Farkrauter der Erde》 （1897）。他描述了世界各地蕨類植物新種約千餘種，其中有三百多種是中國的。此外，他還著有一本蕨類植物地理學方面的名著《Die Geographie de Farne》（1910），對全世界蕨類植物的分佈有廣泛的論述。

德國的L. Diels為Engler & Prantl主編的《Die naturlichen Pflanzenfamilien》（1898–1902）中真蕨目的作者，他的分類法雖然比Christ進步些，但比諸Presl、Fee及J. Smith則相差還是很遠。 ^[5] 

英國的F. O. Bower的重要經典著作《The Ferns》（1923–1928）提供了許多關於真蕨類植物系統發育的形態證據。他指出了同型孢子蕨類的孢子囊發生順序的重要性，，並把它應用於系統發育方面。Bower的一些見解已被許多現代的蕨類學家所接受，在許多新的系統分類法中已反映出來了。 ^[5] 

在二十世紀三十年代以前，一些比較原始的蕨科或營養器官及生殖器官特徵差異較明顯的蕨科的範疇逐漸明確並穩定下來，蕨類學家們的興趣逐漸集中到比較進步的蕨科，特別是水龍骨類，其後出現的許多分類系統，其焦點都聚集於這一部分蕨類植物上面。 ^[5] 

丹麥的C. Christensen是二十世紀上半世紀的蕨類學家，在他工作初年，做了一件過去從來無人敢做的工作，就是根據Diels的分類系統編纂了《Index Filicum》，把過去150多年來命名上的混亂情況澄清下來，對二十世紀的蕨類研究起了巨大的作用。他的分類法最初幾乎完全採用了Diels的系統，但在以後的一系列著作中指出和改正了他過去分類上的許多缺點，對許多屬的排列作了修改，但對科一級仍無改變。

在1938年發表的系統中大量採納了Bower的思想，他將厚囊蕨類分為3個科，薄囊蕨類分為14個科，其中的水龍骨科再分為15個亞科，他對水龍骨科的處理為後人的研究打下了基礎。他對蕨類植物系統分類學的許多觀點博得了學者們的贊同，而且把Presl Fee J. Smith三人的分類法大大向前推進了一步。 ^[5] 

自此以後，蕨類植物學在Bower及Christensen的思想影響之下，發展迅猛，蕨類植物學的研究在世界範圍內出現了歷史上最興旺的時期，新的分類系統相繼出現，與蕨類植物學相關聯的細胞學、形態學、解剖學、胚胎學、古植物學、孢粉學、植物化學、生態學等也獲得了眾多的成果。 ^[5] 

正當歐洲的現代科學蓬勃發展的時候，現代科學才逐漸傳入中國。

至二十世紀二十年代，現代植物研究工作才開始在中國萌芽，在此之前，中國只有植物學的教學工作，研究工作尚未開展。中國蕨類植物的研究也是在現代科學在中國萌芽的階段中開始的。

在1926年秦仁昌選定蕨類植物的研究作為研究課題的時候，在歐洲，不少蕨類植物學的名著均已出版，在蕨類植物學的論壇上爭鳴十分激烈，一方面是Hooker保守思想的深重影響，另一方面是進步的系統或見解迭出，在爭論中不少見解得到修改或逐漸完普。

而在中國，中國以外科學家研究中國的蕨類植物已有180年的歷史，其中有丹麥的C. Christensen，英國的C.Bentham，J. G.Baker及C. G. Matthew，瑞士的H. Christ，法國的A. Franchet，德國的L. Diels，美國的E. B. Copeland，奧地利的H. Handel–Mazzatti，日本的B.Hayata等等，他們蒐集研究了中國各地的蕨類植物，用拉丁、英、法、德、日、俄等國文字發表了大約250篇長短論文，分散於各國的科學刊物上，而原始材料和模式標本全部流散於中國以外。

可以看到，在這種局面之下開始中國蕨類植物的研究的難度之大。當時，秦仁昌首先着眼的是中國的立足點，開始清理180年來對中國蕨類植物研究所造成的混亂，自己在積累文獻的同時大力採集標本。為了補救中國國內缺乏蕨類植物學參考書的狀況，秦仁昌利用1926年冬隨陳煥鏞老師去香港植物園工作的機會，充分利用了那裏收藏的圖書和標本，認識了許多中國蕨類植物和抄錄了一些當時難以得到的文獻，並根據查得的文獻目錄，同中國以外的專家和書店通信，通過贈送、購買或拍照等方式逐漸積累了文獻資料。

經過幾年的努力，至1929年已經基本上掌握了有關中國及鄰近國家的蕨類文獻，並在1923–1928年間，調查了安徽南部、浙江東南部、湖北西部、青海、甘肅、內蒙古、廣西及廣東等地的植物，蒐集到大量的蕨類標本，然後編寫了《中國蕨類植物誌初稿》，這是對1753年以來西方植物學家發現有關中國蕨類植物的種類和它們的全部文獻初步清理。但在幾年的工作中，秦仁昌發現許多疑難問題在中國國內是無法解決的，於是在1929年到歐洲進修和考察。 ^[5] 

從1929年春開始，秦仁昌在當時的蕨類植物學家C. Christensen（丹麥京城大學植物博物館館長）的指導下進行了一系列的研究工作，直到1938年，秦仁昌的研究工作一直得到他許多無私的幫助和鼓勵。隨後又遍訪了歐洲各大標本室，足跡遍及倫敦、巴黎、柏林、維也納、布拉格等地，積極蒐集已經發裘的中國蕨類植物的模式標本及文獻資料，寫了大量的筆記，收藏蕨類植物學的名著，並結識了許多學者，瞭解了各地植物學研究的動向，至1932年秋才回到中國。 ^[5] 

回國後，秦仁昌把主要精力投在真蕨類的薄囊蕨類上，特別是鱗毛蕨類和水龍骨類，發表了一系列專著，其中包含一些頗為新穎的見解，這些見解後來導致了1940年系統的產生。

秦仁昌系統（1940）把多譜系的水龍骨科（廣義）分裂為33科，分屬於六條系譜線。這篇文章在中山大學《農林植物研究所專刊》發表後，馬上引起了國際蕨類學界的注意，譭譽參半，因為秦仁昌出這一系統觸動了傳統的分類法，這就難免有些以霸主自居的蕨類學術家會暴跳如雷，如E.B. Copeland，但就是Copeland本人在晚年時也不得不承認秦仁昌系統中一些見解的正確性，並在他自己的名著中採用。但當時進步的學者是表示歡迎的，認為這是蕨類植物系統分類學上的一個革命性行動。秦仁昌自己也認識到這一系統並非完美無缺的，因此當時只用英文發表，而無拉丁文使之合法化，原意就是作為拋磚引玉，冀望引起國際族類學界的討論，使蕨類植物系統發有方面的研究能夠推前一步。

事實説明，秦仁昌的期望達到了，從1940年的系統發表後，蕨類植物的大系統發育的親緣關係受到熱烈的爭辯，新的分類系統在國際上相繼出現，這些新系統都或多或少受到泰仁昌系統（1940）的影響，甚至有些新系統只不過是秦仁昌系統的補充。在秦仁昌系統（1940）中提出的23個新科，其中大部分也陸續被國際蕨類學家所採用（至1978年又先後發表了9個新科，已共建立新科32個）。 ^[5] 

蕨類植物門植物的生活史中，有兩個獨立生活的植物體，即孢子體和配子體。 ^[6] 

形態特徵-孢子體(5張)

蕨類植物的孢子體發達，通常具有根、莖、葉的分化，為多年生草本，僅少數一年生。 ^[6] 

1.根：通常為不定根，着生在根狀莖上。 ^[6] 

2.莖：通常為根狀莖，少數為直立的樹幹狀或其他形式的地上莖，如桫欏。有些原始的種類還兼具氣生莖和根狀莖。蕨類植物的莖在進化過程中特化了具有保護作用的毛茸和鱗片，隨着系統進化，毛茸和鱗片的類型和結構也越來越複雜，毛茸有單細胞毛、腺毛、節狀毛、星狀毛等，鱗片膜質，形態多種，鱗片上常有粗或細的篩孔。 ^[6] 

3.葉：多由根莖上長出，幼時大多數呈拳曲狀。根據葉的起源及形態特徵，分為小型葉和大型葉兩類。小型葉如松葉蕨、石松等的葉，它沒有葉隙和葉柄，只具1個單一不分枝的葉脈。大型葉有葉柄，有或無葉隙，葉脈多分枝，如真蕨類植物的葉。蕨類植物的葉根據功能又分孢子葉和營養葉兩類。孢子葉是能產生孢子囊和孢子的葉，又稱能育葉；營養葉僅能進行光合作用，又稱不育葉。在蕨類植物中，有些植物的孢子葉和營養葉不分，既能進行光合作用又能產生孢子囊和孢子，葉的形狀也相同，稱為同型葉，如石韋等；也有孢子葉和營養葉，形狀和功能完全不相同，稱為異型葉，如莢果蕨、紫萁等。在系統演化過程中，同型葉是朝着異型葉的方向發展的。 ^[6] 

4.孢子囊：蕨類植物的孢子囊，在小型葉蕨類中單生於孢子葉的近軸面或葉基部，孢子葉通常集生在枝的頂端，形成球狀或穗狀，稱孢子葉球或孢子葉穗，如石松和木賊等。較進化的真蕨類，其孢子囊常生於孢子葉的背面、邊緣或集生在一特化的孢子葉上，常常由多數孢子囊聚集成羣，稱為孢子囊羣或孢子囊堆，孢子囊羣有圓形、腎形、長圓形、線形等形狀，原始的類型其孢子囊羣裸露，進化的類型常有膜質的囊羣蓋覆蓋。水生蕨類的孢子囊羣生於特化的孢子果內。孢子囊壁由單層或多層細胞構成，在細胞壁上有不均勻增厚形成的環帶，環帶着生的位置有多種形式，如頂生環帶（海金沙屬）、橫行中部環帶（芒萁屬）、斜行環帶（金毛狗脊屬）、縱行環帶，不完整，具裂口及唇細胞（水龍骨屬）等，這些環帶對孢子的散佈和種類的鑑別有重要作用。 ^[6] 

5.孢子：多數蕨類產生的孢子大小相同，稱孢子同型，而卷柏和少數水生真蕨類植物的孢子有大、小之分，即有大孢子和小孢子的區別，稱為孢子異型。產生大孢子的囊狀結構稱大孢子囊，大孢子萌發後形成雌配子體；產生小孢子的囊狀結構稱小孢子囊，小孢子萌發後形成雄配子體。無論是同型還是異型孢子，在形態上可分為二類：一類是腎狀的兩面型，另一類是三角錐狀的四面型。孢子的周圍光滑或常具不同的突起或紋飾，或分化出四條彈絲。 ^[6] 

6.蕨類植物莖內維管組織：蕨類植物的孢子體莖內有了明顯的維管組織分化，由初生木質部和初生韌皮部所組成。這種維管組織是一種初生結構，它們聚集面成中柱。按照維管組織排列方式的不同而形成多種類型的中柱。主要有原生中柱管狀中柱、網狀中柱和散狀中柱等。這些不同的中柱類型與植物演化有關，表現為由實心的原生中柱向散狀中柱的趨向發展，原生中柱僅有木質部和韌皮部組成，無髓部，無葉隙。原生中柱包括單中柱、星狀中柱、編織中柱。管狀中柱包括外韌管狀中柱、雙韌管狀中柱。網狀中柱、真中柱和散狀中柱是演化到最進化的類型。 ^[6] 

蕨類植物的孢子成熟後，散落在適宜的環境裏萌發形成綠色葉狀體，稱原葉體，也就是蕨類植物的配子體。配子體結構簡單，有背腹的分化。 ^[6] 

蕨類植物門大多為土生、石生或附生，少數為濕生或水生，喜陰濕温暖的環境；廣佈世界各地，除沙漠、極乾旱寒冷地區外，各地均有分佈，尤以熱帶、亞熱帶為最豐富；高山、平原、森林、草地、溪溝、巖隙和沼澤中，都有蕨類植物生活。在中國主要以華南、西南地區分佈最為豐富，它們大都喜生於温暖陰濕白森林環境，為森林植被中草本層的重要組成部分。 ^{[1]  [3-5]} 

蕨類植物門植物具有明顯的世代交替，其生活史中有兩個獨立生活的植物體，孢子體和配子體。蕨類植物門由孢子囊中散放出來的單倍體的孢子，萌發產生配子體。配子體為綠色的葉狀體，具假根，能獨立生活。在配子體的腹面生出精子器和頸卵器。精子自精子器中逸出後，在有水的條件下游至頸卵器內與卵結合形成合子。合子不休眠，繼續分裂形成胚，進而發育成孢子體，即新一代蕨類植物體。在孢子體長大的同時，配子體即枯萎死亡。孢子體發育到一定時期，孢子葉上產生孢子囊，其內的孢子母細胞經減數分裂產生單倍體的孢子。 ^{[1]  [4]  [6]} 

在蕨類植物的整個生活史中，從受精卵萌發到孢子體上孢子母細胞進行減數分裂前，這一階段稱為孢子體世代（無性世代），其細胞染色體數目為雙倍的（2n）。從單倍體的孢子萌發到精子與卵結合前，這一階段為配子體世代（有性世代），細胞染色體數目為單倍的（n）。蕨類植物和苔蘚植物生活史主要不同有兩點：蕨類的孢子體和配子體都能獨立生活；蕨類的孢子體發達，配子體弱小，孢子體世代佔優勢。 ^{[1]  [4]  [6]} 

蕨類植物門全世界約有12000種，約71科，約381屬；中國約有2400種，根據中國蕨類植物分類系統（秦仁昌，1978）可分為5個亞門，7綱，11目，63科。 ^[7] 

（表格參考資料 ^{[2]  [4]  [6]  [7]}  ）

蕨類植物門在中國約有2000種，它們大都喜生於温暖陰濕白森林環境，成為森林植被中草本層的重要組成部分，不僅對森林的生長髮育有着重大影響，同時可以作為敏感地反映環境條件的指示植物。 ^[2] 

中國的蕨類植物是世界最豐富的一區，其中許多種類為藥用植物，還有一些作為蔬菜之用，另有一些是澱粉植物。最普遍利用的首推蕨菜的地下根狀莖。根據商業部初步統計，僅1958年，由於各地農民利用蕨根內的澱粉（俗稱蕨粉）製造各種食品的結果，為國家節約大量糧食。蕨類植物的枝葉青翠，姿態奇特，可供美化庭園，有引入入勝之感，而且許多種類為室內點綴的重要盆景。 ^[2] 

特別可以指出，不少蕨類在工業生產上有很大意義，其中最重要的是石松科的許多種，它們的孢子（俗稱石松粉）為冶金工業上的優良脱模劑，可以提高鑄件的品質。由於蕨類植物的古老性，它們的化石和孢子為鑑定地層的一個重要指標。在自然科學領域內，蕨類植物，由於它在整個植物界的獨特位置——介於低等植物和高等植物之間——以及它的形態桔構的多樣性，常被當作研究生物進化和植物系統發育理論的重要對象之一。 ^[2]