列當

列當的生活史比較複雜，主要分為種子的萌發、吸器的形成、吸器與寄主根系的粘結、寄生關係的形成和新種子產生幾個環節（Bouwmeester.et.al.2003）。列當種子經過一段適宜温、濕度條件預培養後，在萌發刺激物質的誘導下萌發並長出芽管（如感受不到萌發刺激物質，經過預培養的列當種子則會進入二次休眠）。芽管在吸器誘導物質的作用下形成吸器並吸附於周圍的寄主根系上。吸器通過刺入寄主根系的皮質與寄主的維管組織連接並從寄主獲取水分和營養物質，形成寄生關係（Musselman.1980；Zwanenburg.et.al.2016）。列當在寄主植物根部形成用於儲存養分的塊莖（Draie.et.al.2011）再從塊莖上長出莖，伸出土壤，形成花序併產生新的種子，最終完成其整個生活史過程（López-Granados.and.García-Torres1999）。 ^[4] 

二年生或多年生寄生草本，株高（-10）15-40（-50）釐米，全株密被蛛絲狀長綿毛。 ^[1] 

莖直立，不分枝，具明顯的條紋，基部常稍膨大。 ^[1] 

葉幹後黃褐色，生於莖下部的較密集，上部的漸變稀疏，卵狀披針形，長1.5-2釐米，寬5-7毫米，連同苞片和花萼外面及邊緣密被蛛絲狀長綿毛。 ^[1] 

花多數，排列成穗狀花序，長10-20釐米，頂端鈍圓或呈錐狀；苞片與葉同形並近等大，先端尾狀漸尖。花萼長1.2-1.5釐米，2深裂達近基部，每裂片中部以上再2淺裂，小裂片狹披針形，長3-5毫米，先端長尾狀漸尖。花冠深藍色、藍紫色或淡紫色，長2-2.5釐米，筒部在花絲着生處稍上方縊縮，口部稍擴大；上唇2淺裂，極少頂端微凹，下唇3裂，裂片近圓形或長圓形，中間的較大，頂端鈍圓，邊緣具不規則小圓齒。雄蕊4枚，花絲着生於筒中部，長約1-1.2釐米，基部略增粗，常被長柔毛，花葯卵形，長約2毫米，無毛。雌蕊長1.5-1.7釐米，子房橢圓體狀或圓柱狀，花柱與花絲近等長，常無毛，柱頭常2淺裂。 ^[1] 

蒴果卵狀長圓形或圓柱形，幹後深褐色，長約1釐米，直徑0.4釐米。 ^[1] 

種子多數，幹後黑褐色，不規則橢圓形或長卵形，長約0.3毫米，直徑0.15毫米，表面具網狀紋飾，網眼底部具蜂巢狀凹點。花期4-7月，果期7-9月。 ^[1] 

山西和甘肅的標本，列當毛被疏密程度有變化，植株密被一層白色蛛絲狀長綿毛，其餘地區的標本，植株毛被則較稀疏。 ^[1] 

北亞列當（內蒙古植物誌）（變型）與原變型的區別在於花冠亮黃色。產內蒙古、河北（蔚縣、青龍和武安）及甘肅（武都）。生於山坡林下，海拔500-2400米。蘇聯歐洲部分和西伯利亞地區以及蒙古也有分佈。 ^[1] 

生於海拔850-4000米的山坡草地、沙丘或寄生在蒿屬植物的根上。 ^{[1]  [7]} 

廣泛分佈於中國東北、華北、西北地區以及山東、湖北、四川、雲南和西藏。朝鮮、日本和蘇聯的高加索、西伯利亞、遠東及中亞地區也有分佈。 ^[1] 

繁殖方法一般為種子繁殖。 ^[9] 

全草藥用，有補腎壯陽、強筋骨、潤腸之效，主治陽痿、腰痠腿軟、神經官能症及小兒腹瀉等。外用可消腫。 ^[1] 

性味：酸、苦、涼。

歸經：歸肝、腎、大腸經

功能主治：補腎，強筋。治腎虛腰膝冷痛，陽痿，遺精。治小兒腸炎、腹瀉。 ^[2] 

《開寶本草》：主男子五勞七傷，補腰腎，令人有子，去風血。

《昆明藥植調查報告》：治瘧疾。

《河北藥材》：治神經錯亂。

《陝西中藥志》：治遺精，膀胱炎。

《遼寧常用中草藥手冊》：補腎。治腰膝冷痛，陽痿，遺精；外用洗腳，治小兒久瀉。

列當在《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》中屬於無危（LC）。 ^[8] 

缺少能夠進行光合作用的葉片和葉綠體，同時缺少能夠吸收土壤中養分和水分的根系，列當完全依靠從寄主吸取水分和營養物質來維持自身生長。因此，列當的寄生對寄主植物造成嚴重危害（Goldwasser.et.al.1999；Shirdel.et.al.2012）。據報道，受列當危害嚴重的農田損失高達80%以上甚至達到全田毀滅的程度（Rubiales.et.al.2005）。關於全球受列當危害的農作物面積尚無確切數據（Parker.2009），但據報道在1991年僅地中海和亞洲西部區域受列當危害的農田面積就高達1600萬hm2（Sauerborn.1991）。全球每年由列當雜草造成的經濟損失達數十億美元（Abang.et.al.2007）。因此，列當的寄生已經嚴重製約全球農業的發展。列當種類繁多，對農作物危害嚴重的主要為向日葵列當（Orobanche.cumana.Wallr.）、瓜列當（Orobanche.aegyptiacaPers.或Phelipanche.aegyptiaca.Pers.）、鋸齒列當（Orobanche.crenata.Forsk.）、分枝列當（Orobanche.ramose.L.）、彎管列當（Orobanche.cernua.Loefl.）和小列當（Orobanche.minorSm.）等。 ^[4] 

由於列當對全球農業生產造成的危害日益嚴重且列當不斷侵染新的地區，因此亟待尋找能夠有效防除列當的措施。提出的防除列當的措施包括人工拔除、化學防除、農藝措施、培育抗性品種及生物防除等。

從出土到開花，列當一般只需要10~15天時間。因此，可在此階段將列當拔出或剷除並集中燒燬或深埋，能夠防止列當開花結實後產生大量的種子（龐俊峯等 2012）。人工拔除可以在一定程度上防止列當種子的蔓延及土壤中列當種子數量的增加。由於需要耗費大量的人力，人工拔除只適用於受列當危害程度較小的地塊或經過其他防除措施後仍然剩餘的少量列當的防除（Parker 1994）。列當寄生在寄主作物的根系上，拔出列當的同時，不可避免地也會損害寄主的根系，影響寄主的正常生長。人工拔除的列當均為已經出土且個體較大的列當，故該方法對寄主植物造成的危害較大。此外，由於列當從寄生到出土，已經從寄主吸取了大量養分和水分，即在列當出土前其對寄主作物已經造成嚴重危害，故人工拔除只能作為一種防除列當的輔助措施。 ^[4] 

噴施化學藥劑僅對已經出土的列當有效，但在作物整個生長季不斷有列當出土，因此需反覆多次噴施化學農藥才能有效防除列當。列當種子數量龐大，而噴施農藥僅對出土的列當有效，因此列當會逐漸對化學農藥產生抗性。隨着環保意識的提高，由化學農藥帶來的環境污染和農藥殘留等問題越來越引起關注，使得人們更傾向於選擇其他方法防除列當雜草。除常規化學農藥外，水楊酸也具有防除列當雜草的潛能。水楊酸與誘導植物體內的超敏反應、病原相關基因的表達及系統獲得性抗性有關，在植物抵禦病害過程中發揮重要作用。Letousey等（2007）試驗表明被向日葵列當寄生後的向日葵體內水楊酸誘導的與病原相關的基因上調，表明水楊酸可能在抵禦向日葵列當侵染中發揮重要作用。水楊酸還被報道能夠降低向日葵列當對向日葵造成的危害及小列當對紅三葉草造成的危害。獨腳金內酯為誘導列當種子萌發的主要物質。將獨腳金內酯或其類似物直接施加於受列當危害的農田土壤是列當雜草最理想的防除措施。在不種植列當寄主作物的條件下，列當種子在獨腳金內酯的誘導下會自殺萌發，從而達到消耗土壤中列當種子庫，防除列當雜草的目的。然而，自然界中存在的獨腳金內酯均具有易水解且在土壤或其它介質中穩定性差的缺點，而從自然界分離或人工合成獨腳金內酯及其類似物的費用昂貴。因此，該方法不適於大面積防除列當雜草 ^[4]