QTL

QTL定位就是採用類似單基因定位的方法將QTL定位在遺傳圖譜上，確定QTL與遺傳標記間的距離（以重組率表示）。根據標記數目的不同，可分為單標記、雙標記和多標記幾種方法。根據統計分析方法的不同，可分為方差與均值分析法、迴歸及相關分析法、矩估計及最大似然法等。根據標記區間數可分為零區間作圖、單區間作圖和多區間作圖。此外，還有將不同方法結合起來的綜合分析方法，如QTL複合區間作圖（CIM）多區間作圖（MIM）、多QTL作圖、多性狀作圖（MTM）等。

（interval mapping，IM）

Lander和Botstein（1989）等提出，建立在個體數量性狀觀測值與雙側標記基因型變量的線性模型的基礎上，利用最大似然法對相鄰標記構成的區間內任意一點可能存在的QTL進行似然比檢測，進而獲得其效應的極大似然估計。其遺傳假設是，數量性狀遺傳變異只受一對基因控制，表型變異受遺傳效應（固定效應）和剩餘誤差（隨機效應）控制，不存在基因型與環境的互作。區間作圖法可以估算QTL加性和顯性效應值。與單標記分析法相比，區間作圖法具有以下特點：能從支撐區間推斷QTL的可能位置；可利用標記連鎖圖在全染色體組系統地搜索QTL，如果一條染色體上只有一個QTL，則QTL的位置和效應估計趨於漸進無偏；QTL檢測所需的個體數大大減少。但IM也存在不足：QTL迴歸效應為固定效應；無法估算基因型與環境間的互作（Q×E），無法檢測複雜的遺傳效應（如上位效應等）；當相鄰QTLs相距較近時，由於其作圖精度不高，QTLs間相互干擾導致出現Ghost QTL；一次只應用兩個標記進行檢查，效率很低。

（composite interval mapping，CIM）

CIM是曾昭邦（1994）提出的結合了區間作圖和多元迴歸特點的一種QTL作圖方法。其遺傳假定是，數量性狀受多基因控制。該方法中擬合了其他遺傳標記，即在對某一特定標記區間進行檢測時，將與其他QTL連鎖的標記也擬合在模型中以控制背景遺傳效應。CIM主要優點是：由於仍採用QTL似然圖來顯示QTL的可能位置及顯著程度，從而保證了IM作圖法的優點；假如不存在上位性和QTL與環境互作，QTL的位置和效應的估計是漸進無偏的；所以選擇的多個標記為條件（即進行的是區間檢測），在較大程度上控制了背景遺傳效應，從而提高了作圖的精度和效率。存在的不足是：由於將兩側標記用作區間作圖，對相鄰標記區間的QTL估計會引起偏離；同IM一樣，將回歸效應視為固定效應，不能分析基因型與環境的互作及複雜的遺傳效應（如上位效應等）；當標記密度過大時，很難選擇標記的條件因子。

基於混合線性模型的複合區間作圖法

朱軍（1998）提出了用隨機效應的預測方法獲得基因型效應及基因型與環境互作效應，然後再用區間作圖法或複合區間作圖法進行遺傳主效應及基因型與環境互作效應的QTL定位分析。該方法的遺傳假定是數量性狀受多基因控制，它將羣體均值及QTL的各項遺傳效應看作為固定效應，而將環境、QTL與環境、分子標記等效應看作為隨機效應。由於MCIM將效應值估計和定位分析相結合，既可無偏地分析QTL與環境的互作效應，又提高了作圖的精度和效率。此外該模型可以擴展到分析具有加×加、加×顯、顯×顯上位的各種遺傳主效應及其與環境互作效應的QTL。利用這些效應值的估計，可預測基於QTL主效應的普通雜種優勢和基於QTL與環境互作效應的互作雜種優勢，因而其具有廣闊的應用前景