鱟科

鱟的祖先出現在地質歷史時期古生代的泥盆紀，當時恐龍尚未崛起，原始魚類剛剛問世，它是地球上最古老的動物之一。人們曾發現了距今5億年前的鱟化石，它與早已滅絕的三葉蟲是近親。有人也稱它為馬蹄蟹，其實它與蟹沒有關係，倒是跟蠍、蜘蛛有親緣。鱟是節肢動物肢口綱劍尾目動物，現存有3屬4種，分佈在美洲和亞洲部分沿海中。中國長江口以南東、南海沿岸、廣西沿海、金門沿海、澎湖沿海等地有它們的身影。鱟隨着時間的推移，與它同時代的動物大都進化或者滅絕，而鱟從4億多年前問世至今仍保留其原始而古老的樣貌，所以鱟有“活化石”之稱。

鱟科共有4個物種，蠍鱟最小，巨鱟最大，體長可達60釐米（包括尾長），體重3-5千克。體表覆蓋有幾丁質外骨骼，呈黑褐色。頭胸部具發達的馬蹄形背甲，通常也被稱為馬蹄蟹（Horseshoe Crabs）。體近似瓢形，分為頭胸、腹和尾三部分。頭胸甲寬廣，呈半月形，腹面有6對附肢；腹甲較小，略呈六角形，兩側有若干鋭棘，下面有6對片狀游泳肢，在後5對上面各有一對鰓，用來進行呼吸；尾呈劍狀。體為棕褐色。平時鑽入海沙內生活，退潮時在沙灘上緩緩步行，雌雄成體常在一起。 ^[1] 

甲的背面隱約可見三條縱嵴，中嵴前端兩側有一對單眼，側嵴外側各有一複眼。頭胸部腹面具有6對附肢圍在口外。第一對為螯肢，短小，僅由3節組成，末端呈鉗狀。其餘5對附肢均由7節組成，統稱步足。其中第二對（腳須）的末端在雄性變為鈎狀，用以抱握雌體。步足中的前4對末端均呈鉗狀，近端基節的內側有長刺用以咀嚼食物，故稱顎肢。最後一對步足末端不呈鉗狀，但有幾個突刺呈耙狀，用以掘沙或清除附着物。最後一對步足之後有一對唇瓣（chilaria），其內側也有刺，被認為是退化的第七體節附肢的基節。 ^[2] 

腹部體節癒合，形成一六角形的腹甲，腹甲後端為尾劍（telson）。腹甲背面靠中線處有6對小穴，是內部肌肉附着處。腹甲側緣各有一列（一般6個）可動的短刺。腹部亦有6對附肢。其中第一對左右癒合成板狀，其下方有生殖孔故稱生殖厴（genitaloperculum），蓋在其他附肢之上。其餘5對附肢改變成書鰓，每對附肢亦左右癒合呈薄板狀，板的下表面體壁向外摺疊成上百個薄片（lamellae），如書頁狀排列，用以擴大表面積並進行氣體交換，故稱書鰓。由書鰓的運動可激起水流通過，以行呼吸。尾劍細長呈三梭形，與腹部有關節相連，用以支撐身體，特別是在背腹翻轉時。 ^[2] 

鱟的神經系統呈鏈狀，但癒合在一起。頭胸部的神經節癒合成一團，圍繞着食道，稱為腦，可分為前腦與後腦。頭胸部附肢均由腦支配。腦後為神經索及五個神經節，支配腹部附肢。 ^[2] 

鱟的單眼也具有角膜、晶體及視網膜細胞，複眼中的小眼數目少且排列稀鬆，色素存在但不形成可動屏幕，雖然可看到物體的移動，但由於小眼數目過少很難成像。因此，鱟的複眼常作為光刺激與軸突傳導的神經生理研究的材料。頭甲前端腹面還有化學感受器。 ^[3] 

雄性個體頭胸甲前緣為一凹陷處，且第二及第三對步足特化為鈎子狀，而雌鱟的頭胸甲前緣為圓弧狀，在步足方面皆為鉗狀；在腹節方面，雄鱟腹節背甲的緣棘為六對，雌鱟的腹節背甲緣棘為三對長的及三對短的，以免妨礙雄鱟的伏身擁抱；另外也可以從生殖厴內的生殖孔來判別雌雄。 ^[4] 

鱟居住於沙質淺水海域，常爬行或全身潛行於泥沙中。它的棲息地點與年齡有關，通常稚鱟生活於海岸泥灘地，隨着年齡的增長，逐漸遊向外海生活。鱟於冬季時會選擇在較深的海域生活，直到來年水温回升時再遷往淺水域覓食或於沙岸產卵。晚夏才產卵孵化的稚鱟可以潛伏在低潮線潮間帶過冬，天氣好時會爬出攝食。 ^[5] 

鱟類主要為肉食性動物，取食環節動物和軟體動物等，有時也取食海底藻類。取食時用螯肢將食物送到口部，用顎肢的基節磨擦、咀嚼後再送入口內。口後為食道，食道前行膨大成磨胃（gizzard），其中有角質齒可研磨食物，經瓣膜後進入中腸。其前端膨大處為胃，有1-2對發達的肝盲囊（hepaticcecum），其分支到達頭胸部及腹部，並有肝管開口到胃的兩側。 ^[5] 

肝盲囊是食物化學消化及吸收的場所。中腸後為直腸，以肛門開口在腹部末端、尾劍之前的腹面。循環系統為開放式。消化道背面有一管狀心臟，位於圍心竇中，具8對心孔，血管發達，向前有3個前動脈，兩側有4對側動脈。動脈分支進入組織後，在腹面形成兩個大的腹血竇。血液由腹血竇流入書鰓，經氣體交換後再經圍心竇、心孔流回心臟。血液中含有血青素及一種變形細胞，這種變形細胞具有很強的凝血功能。排泄器官為四對基節腺，位於磨胃的兩側，由腺體收集的代謝廢物送入一共同的囊中，再經排泄管、膀胱、排泄孔開口在最後一對步足的基部，基節腺也兼有水分調節作用。 ^[5] 

鱟如同其它的節肢動物，是以脱殼而後成長的。由一次的脱殼而長大約之前體型的1.3-1.4倍，但死亡率也高，是一種博命的成長。鱟的卵於孵化前在卵膜內就脱皮四次，因此仔細觀察迴轉卵，卵中就有如仙女的羽衣狀薄紗的殼，在迴轉卵此時的胚體已經成了像鱟的體形。在剛孵化出的第一齡幼生由其形態看，與成體的鱟很相似，只是還沒有那特徵的尾劍。第二齡幼生其體長約為10mm，而在第一齡幼生時沒有的尾劍，在此時期也明顯的長出來。

鱟的脱殼是由頭胸部的周緣裂開，而新的舊體才由其間隙跑出來。剛脱皮的甲殼非常柔軟，這甲殼要恢復到原來的硬度，也需要相當的日子，幾乎令人懷疑它是否會恢復到原來的堅硬度。鱟由於生長速度慢，所以是一種不大能長大的動物，至今仍不明白確定幾年才能生長成成體。大概認為雄的脱15次皮，而在第13年成成體；雌的脱16次皮，於第14年成成體。 ^[5] 

它們可以背朝下游泳，但一般喜歡鑽進泥沙中並在泥裏爬行。鱟生長得不算快，它們須要脱16次殼（脱殼一次稱一齡，但並不是一年脱一次殼，鱟的小時候脱殼次數較多次），經過9到12年的時間才達到成熟。

分佈於美洲大西洋沿岸，從北美東部緬因州海岸至墨西哥灣。日本、韓國、中國長江以南海岸（包括浙江、福建、廣東、廣西、海南沿海以及金門、香港）、越南、菲律賓、婆羅洲和印尼沿海。新加坡、婆羅洲、印尼、泰國、馬來半島和馬來羣島沿岸至印度孟加拉灣沿海。東南亞沿海至印度孟加拉灣，包括孟加拉、泰國、印尼及婆羅洲等地。喜歡居位於鹽度較低的河口，同時具有溯河而上的習性。 ^{[6]  [9]} 

鱟為雌雄異體，生殖腺位於腸的兩側，直延伸到腹部，經一對短的生殖導管以生殖孔開口在生殖厴板下。每年夏季為繁殖季節，成鱟出現於每年5月到8、9月間（產卵季節），東北季風起即會遷徙至20-30米深海域越冬。出現季節時母鱟及雄鱟於大潮清晨或傍晚，集體游上潮間帶高潮線附近的沙洲產卵，鱟從深海游到近海潮間帶的沙灘上，雌雄聚集在潮間帶，由雌鱟扒沙作窩。雄性以腳須抱住雌性，雌性以附肢挖坑產卵時，雄性排精在卵上，行體外受精。產卵後雌雄分開。 ^[2] 

卵產在5釐米深的沙中。當潮水退去時，埋在沙裏的受精卵便不會位於水下，這樣它們就安全地避開了水生捕食動物。另外，受精卵的發育要求它們被埋在沙灘上比較高的地方，但又不能太高；如果卵埋得太高，它們就會因為太乾燥而不能孵化成幼鱟；如果埋得太低，又會因為沙裏的氧氣含量不足而死去。

雌鱟利用第6對步足端節基部呈5個扁平可動的、張開時形同花瓣的突起物作為工具，在高潮線沙灘上挖穴，穴深6-11釐米，然後兩個生殖孔同時產卵，每穴產卵200-630枚，卵直徑約0.3釐米，淡鵝黃色。隨之雄鱟將精液撒到卵堆上，再由潮水上漲時沖刷上來的泥沙將卵堆覆蓋，約2釐米厚，受精卵便在沙層中進行孵化。然後，這一對鱟又向前爬行20釐米左右，重複以上過程。大約產十幾堆卵後，潮水退去，這一對鱟就乘夜色撤離海灘，回到海里。 ^{[1]  [5]} 

卵孵化之後，漂至高潮線附近的泥灘地，經脱殼變態下來，過底棲的生活，以泥灘上之細小生物或碎片為食。長大至4-5釐米隨水流逐漸遷移到以沙為主的地區，至10釐米上下就離開潮間帶到較深海域生活。在深海中經過數年的成長後，當達到成體時，雄鱟即會尋找雌鱟而為配對，當到生殖季節時仍固定游回到海邊產卵。 ^[5] 

卵為中黃卵，但為完全卵裂，發育中經過三葉幼蟲階段（trilobitelarva）。此發育階段因相似於三葉蟲而得名。剛孵化的幼蟲尾劍不突出，僅兩對書鰓，經13-14齡連續蜕皮後發育成成體，性成熟在第三年。利用沙吸收陽光的熱量，受精卵大約經過40天孵化出幼鱟。剛出卵殼的幼鱟，在尚未蜕皮之前沒有尾劍，樣子很像6億多年前的古生物三葉蟲，所以被稱作三葉幼蟲。 ^[1] 

鱟生長週期很長，需要近8-13年才能完成繁殖。但鱟資源現在已經急劇減少。由於填海造地、灘塗開發等原因（因為鱟它很挑地方生長）鱟失去了賴以生息的淺海沙灘。

由於鱟的自身價值不菲，2000年以來大量出現用它的殼做原料的甲殼素加工廠；同時，鱟具有很高的食用價值，所以無法逃脱被濫捕濫殺的命運，面臨着滅絕性的災難。

鱟在中國廣西、廣東、福建是重點保護動物，禁止任何單位或個人非法捕殺、收購、加工攜帶。2016年7月21日上午，廣西公安邊防總隊北海邊防支隊西場邊防派出所將查獲的1000餘隻“無主”中華鱟運送到北海漁政碼頭，將它們放歸大海。 ^[7] 

全部列入《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》(IUCN)2012年瀕危物種紅色名錄ver3.1:

瀕危(EN)——1種；易危(VU)——1種；數據缺乏(DD)——2種。 ^[8] 

20世紀末以來，這默默無聞的鱟卻一躍而名聞遐邇了。這還要從鱟的複眼和血液談起。

鱟有四眼，一對複眼位於頭胸甲兩側，一對單眼位於頭胸甲前中線。鱟的複眼由800-1000個小眼組成，每個小眼都是一個獨立的視覺單位。但小眼除具視覺細胞外還有一至兩個特殊的偏心細胞，相鄰小眼間的偏心細胞還以側向分枝（側向神經）相聯絡，外界的全部信息需經偏心細胞傳入至腦。著名的生理學家哈特蘭用微電極和其他電生理實驗證明，當光照面積由一個小眼向附近一個小眼擴大時．前一小眼所發出的電脈衝強度非但不增強反而減小。這就是説，當一個小眼受光照興奮時，它周圍的小眼反而受到抑制。原來抑制是小眼偏心細胞側向神經發揮作用的結果，人們稱之為“側抑制”。研究指出，由於有了側抑制，鱟就可以對接受到的視覺信息進行抽提和加工，增強所視影像的邊緣反差、略去細節而突出輪廓同，從而提高了主觀清晰度。這就保證了鱟在海底看清物體。準確捕食或有效避敵。由於這一發現，哈特蘭獲得了1967年諾貝爾醫學生理獎。根據側抑制原理．工程師們用於電視圖像的發送中，獲得清晰的圖像。 ^[3] 

鱟對人類的另一奉獻就是它的血液。1956年發現，在給鱟注入革蘭氏陰性細菌後，鱟很快就因血液凝固而斃命。後經8年不懈地探索，原來革蘭氏陰性細菌細胞膜產生的致死分子“內毒素”，激活了鱟血變形細胞中的一種酶。致使血液蛋白由溶膠變為凝膠而凝固。用鱟血檢驗革蘭氏陰性細菌存在的試驗，在醫學界稱為“鱟試驗”。鱟試驗的靈敏度甚高．能檢測出1毫微克/毫升甚至1微微克/毫升的內毒素，而且檢驗速度快，只需15分鐘。今天，由鱟血製成的幹品“鱟試劑”；很快就被用到了如腦膜炎、霍亂、鼠疫、百日咳等由革蘭氏陰性細菌引起的疾病的臨牀診斷中。同時，在藥品檢驗、食品衞生、環境監測等方面都取得了重大的進展。 ^[3] 

但是，鱟長到成年需漫長的8年，殺鱟取血不僅滿足不了需求而且會使鱟資源枯竭。每隻雌鱟可產卵8萬粒，可採血50毫升。其血液遇氧變藍。經提純、冷卻、乾燥後呈粉末狀。中國南海人工養鱟，活體抽血製成鱟試劑的產品也投入市場。 ^[3]