變形金剛：領袖之證

序章（第1~5集）距離霸天虎最後一次攻擊地球已經過了將近三年————在這段時間內，汽車人一直的等待着，直到他們其中一個：飛過山的死亡，以及在內華達州賈斯珀遇上三位人類少年後，汽車人及霸天虎之間的戰爭亦再度展開。另一方面，在這三年間一直失蹤的霸天虎領袖─威震天亦帶着黑暗能量晶體迴歸，並企圖以這和已亡的賽伯坦人屍體製成的不死軍隊來消滅汽車人。到了最後，汽車人毀滅了地球軌道內的太空橋，而威震天亦和從太空橋穿越到此地的軍隊一同消失在爆炸中，而紅蜘蛛亦自立為新的霸天虎領袖。

在威震天失蹤後，自立為新霸天虎領袖的紅蜘蛛招來了幾個新的霸天虎，並引發了許多事件以摧毀汽車人和找出其總部。同時，他亦從宇宙找出，傷痕累累的威震天的胸口內找到了黑暗超能量體的碎片，並企圖霸佔剩下來的，最後一塊完整的黑暗超能量體。但是，這些行動都隨着曾控制大黃蜂的行動，並順利復活的威震天打破了，同時這亦令威震天開始對紅蜘蛛出現戒心。與此同時，汽車人有了人類敵人機甲特勤隊，一羣為了稱霸而捕捉變形金剛的恐怖組織，而打擊和阿爾茜先後成為活體實驗品，現今正進行“奇美拉計劃”。霸天虎的女性成員黑寡婦因故迫降在地球，短暫和機甲特勤隊聯手對付阿爾茜。後來原本打算蒐集墜落在地球上的所有賽伯坦武器來對付博霸天虎，但之後重回霸天虎。及後，紅蜘蛛雖然從威震天手中取得黑暗超能量體，但是卻無法組成自己的不死軍隊，接連發生的事件 - 預定被威震天處死（後來威震天手下留情）、聲波的監視告密、黑寡婦的背叛與歧視讓他只好自立門户。與此同時，一系列古老的事件亦揭示了一個事實，那就是塞伯坦上毀滅的化身：宇宙大帝已經復活，同時企圖毀滅他所寄宿的地球。為了阻止宇宙大帝的行動，擎天柱和威震天合作深入其核心，但面對其力量之下，最終擎天柱只好釋放收容在體內能源寶的力量再度封印其意識。最後，失去了所有作為擎天柱時的記憶，變回奧萊恩的他被威震天帶走，並只留下一臉愕然的阿爾茜等人。

擎天柱被威震天帶走後，汽車人開始想辦法救回擎天柱並恢復他的記憶。於是救護車便開始率領汽車人對霸天虎戰艦反擊，並借用霸天虎的二號太空橋運送傑克到賽伯坦以尋找能源寶的能量槽，最後能量傳輸成功並讓擎天柱恢復記憶，也擊退了威震天。紅蜘蛛在其間曾經侵入霸天虎戰艦奪取超能量體，失敗而且腿被打傷。復原之後，為了向威震天報仇，決定跟機甲特勤隊聯手攻擊狂博兩派。他們首先奪取大黃蜂的變形齒輪來完成他們的原型機，而大黃蜂獨自前往他們的基地並和紅蜘蛛展開激戰，之後原型機被毀；大黃蜂自己的變形齒輪也被破壞，經救護車醫療下逐漸復原。同時，紅蜘蛛遭到塞拉斯陷害被奪走變形齒輪，紅蜘蛛只能狼狽逃走。另一方面，再度來到地球的千斤頂亦加入了擎天柱小隊。反觀霸天虎一方，繼紅蜘蛛後，黑寡婦亦率領機械昆蟲脱離了霸天虎。塞拉斯成功開發出“奇美拉計劃”第一號成品——黑暗擎天柱，在其壓倒性的力量面前汽車人一度陷入絕境，但最後還是成功將其打敗，而塞拉斯被壓成重傷昏迷。威震天利用黑暗超能量體修復報應號，卻讓戰艦有了意識並用凍結炮凍住在場的博狂兩派。隨着傑克、美琪、拉菲和富勒潛入後，成功把黑暗超能量體退出來，把報應號修復原樣，汽車人亦得到霸天虎電腦中有四樣鐵堡遺物在地球的情報。到目前為止，其中一項在汽車人手上、另一項在紅蜘蛛身上，霸天虎奪到一項，至於最後一項則是被隔板摧毀的毒能量體，隔板卻被機械昆蟲的隊長打至一度危殆，而美琪和千斤頂知道此事之後，決定去找機械昆蟲報仇。之後機械昆蟲首領硬殼被美琪和千斤頂殺死。之後，新一件鐵堡遺物——星辰劍亦被霸天虎發掘出來，並在一番擊戰後被擎天柱取得，但在威震天手中的複製品——暗黑星辰劍面前也難逃被斬斷的命運。後來因霸天虎發現煙幕體內藏有最後一把而一度被霸天虎綁架，然而他的逃脱並拿走霸天虎所擁有的終極之鑰，但最終被突然出現，已獲得紅色超能量體力量的紅蜘蛛全數偷走。紅蜘蛛用終極之鑰作為重返霸天虎的籌碼，威震天審問其誠實程度時，駭翼才得知天震被殺的全盤真相，深感被霸天虎出賣之苦不惜把賽天驕的鍛造錘交給汽車人。卻在他要紅蜘蛛付出代價時，卻被多次勸阻他無效的威震天處決。然後，瞭解到終極神鑰關鍵的霸天虎正前往第二道太空橋，同時汽車人亦全副武裝前往阻止。可是霸天虎卻用汽車人的人類朋友的生命威脅他們交出終極之鑰及終極之鎖，擎天柱只好妥協。然而霸天虎郤想利用終極之鎖來把地球所有的有機生命體消滅，擎天柱決定玉石俱焚，把終極神鎖消滅。可惜霸天虎早在汽車人基地旁另起霸天虎城堡，擎天柱宣佈放棄基地，所有成員各散美國各地，他自己就留守至最後一刻。最後汽車人基地被一片火海吞噬。只剩下擎天柱的手臂，生死未卜。

在汽車人基地被消滅後，汽車人成員分散全美各地。煙幕則找到了奄奄一息的擎天柱，並在他交代下從霸天虎戰艦奪回賽天驕聖槌。此時，震盪波在賽伯坦偶然遇見正在蒐集殘局的霸天虎，之後返回隊伍，也同時帶來了掠獸金剛準備向汽車人大開殺戒。在偶然讓被捕的千斤頂欲擒故縱的情況下，巨猙獰首領衝雲霄在攻擊過程中遭倒已經重新集結的汽車人猛烈反擊。在雷霆技師首領通天曉出現後，汽車人開始集結並反擊。擎天柱在將領袖位置交給煙幕時，煙幕認為自己資格不夠，而擎天柱同時火種熄滅。在黑暗頂峯遭到汽車人攻擊時，突然被用賽天驕聖槌再次復生強化的擎天柱出現幫助汽車人，而黑暗頂峯也被美軍擊毀，霸天虎全部撤退。黑暗頂峯一戰後，霸天虎開始收集數千年前被震盪波派往地球的掠獸金剛複製品殘骸，企圖利用殘骸上的塞博坦核酸重新創造出大量的巨猙獰複製品。期間，本應是野獸的巨猙獰竟然進化成具有變形能力和智能的變形金剛，使得威震天反悔並藉由汽車人之手摧毀其複製品。接着，霸天虎開始研究合成超能量體並希望以此把地球塞伯坦化，最後設計令聲波故意被俘虜並捕獲唯一懂得製作合成超能量體的救護車。救護車在威震天的威迫利誘下不得不協助霸天虎，同時暗中慫勇巨猙獰使他和威震天反目，兩人戰鬥的最後巨猙獰被拋出報應號；而霸天虎亦在報應號上製作出另一個終極之鎖。汽車人在救護車的通風報信下進入了報應號，期間大黃蜂在介入擎天柱和威震天的戰鬥時被擊斃，屍體連同星辰劍一同時掉入終極之鎖中卻重新格式化，恢復了聲線，並以星辰劍貫穿了威震天的胸膛，最後威震天連同暗黑星辰劍一起掉落到地球。最後，汽車人以報應號上的終極之鎖向賽伯坦的核心注入合成能量晶體，並使其復活；同時霸天虎殘黨及巨猙獰則各散東西；而除了救護車外的汽車人眾人則為了復興他們的故鄉而離開地球。

劇情承接第三季，自威震天一死，紅蜘蛛和震盪波失蹤後，除救護車外的所有汽車人，以及擊倒等一眾被捕的霸天虎們都回到了塞伯坦星並開始了復興母星的工作。但在此時，兩頭不知名的巨猙獰：玄鐵和天豹突然出現在通天曉和煙幕面前，並向兩人展開攻擊。另一方面，核心早已被擎天柱用能源寶封印的宇宙大帝的意識再度復甦，並企圖利用雖身亡但仍殘留意識的威震天。附體後的宇宙大帝誓要毀滅畢生的宿敵元始天尊—塞博坦，用黑暗超能量體操縱了大批的巨猙獰屍骨朝着火種源前進，在這危急關頭，無論是霸天虎，汽車人還是巨猙獰全都聯合起來為了塞博坦而戰，共同迎接這黑暗的時刻。最後的激戰之後，擎天柱成功封印了宇宙大帝，威震天也解散了霸天虎，為了使得賽伯坦再度恢復創造生命的能力，擎天柱犧牲自己隻身飛進火種源，釋放了能源寶的力量與火種源融合，重新使得賽博坦恢復了生機，完成了領袖時代一代最偉大的變形金剛最後的使命。