蜜環菌

蜜環菌(14張)

蜜環菌根據其不同的生長髮育階段可分為子實體和菌絲體兩大部分。即發育成熟的蜜環菌蘑菇，是它的繁殖器官。蜜環菌的子實體高約5-15釐米。菌蓋肉質，扁半球形，逐漸平展，後下凹，直徑約7-9釐米，表面蜜黃色與慄褐色，多布以毛狀小鱗片，菌肉白色。菌柄細長圓柱形，淺褐色，稍部近白色，直徑約0.5-2.2釐米，纖維質鬆軟，後中空，基部常膨大。菌柄上部接近菌褶處有-較厚的菌環，膜質，鬆軟，有時為雙環，白色有暗色斑點。由於菌蓋表面呈蜜黃色，菌柄上部有環，所以叫“蜜環菌”。菌褶與菌柄相連，呈貼生至延生，由近白色逐漸變為污白褐色，老時有鏽色斑。孢子印無色或微具黃色，光滑，橢圓形或近卵圓形。 ^[2] 

菌絲體是蜜環菌的營養器官，為極纖細的絲狀體，肉眼難辨其形狀。在着生蜜環菌菌索的樹皮下，能見由大量菌絲組成的菌絲塊或菌絲束，呈粉白色或乳白色。菌索是菌絲在不良的環境條件下或生長後期發生的適應性變態，即菌絲體交織肉結組成繩索狀的組織。菌索外層由菌絲分化形成較為緊密的外表皮組織，有一個尖端，色深，角質化，是一種休眠體。菌索在生長時可以發生波長約530微米的藍綠熒光。菌索主要起運輸營養、水分和氧氣的作用，同時不斷進行增殖、延伸和尋找新的營養源。 ^[2] 

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蜜環菌屬廣佈於北美北部和歐洲，主要見於硬木森林或針葉樹混合林中。在適合的環境中蜜環菌可生活數百年，經鑑定有些個體可列入形體最大、壽命最長的生物體之列。蜜環菌屬的種類自夏末至秋季形成子實體（蘑菇），各種的子實體外形相似，菌褶沿菌柄向下延伸-段距離，菌傘基部有1或2個菌環。顏色從白色至金色。多數種類生於地面，但少數種類，包括假蜜環菌則直接生於木上。蜜環菌可從受精的白色孢子萌發。孢子體萌發後形成菌絲，菌絲為分枝的絲狀體，由細胞組成，菌絲聚集成索狀的長束，稱為根狀菌索。根狀菌索在地下生長，形成範圍很大的網絡，在土壤中蔓延，從朽木或活樹的根上尋找營養。根狀菌索分泌能消化食物的酶，消化的食物由菌絲的壁吸收。根狀菌索藏於地下，能耐受極高和極低的温度，包括地面上的森林火災。只要有適宜的森林生長條件，墊狀的菌絲體可生長到驚人的大小。 ^[2] 

1922年在密歇根州上半島克里斯特爾福爾斯附近的櫟樹混合林中，發現-個鱗莖蜜環菌的菌絲體，呈墊狀生長。對採自該地區的-些蘑菇樣本進行了遺傳學測試，結果證明，所有這些蘑菇均由同-株地下的菌絲體生出，菌絲體蔓延的範圍達15公頃以上。估計其總重量為10噸，按已知的生長率計算，其年齡至少有1500歲。同年晚些時候，在華盛頓州西南部的亞當斯山鑑定了-株蜜環菌；估計其年齡在400-1000歲之間；其大小達607公頃左右，大大超過密歇根發現的鱗莖蜜環菌株。 ^[2] 

夏秋季在針葉或闊葉樹等很多種樹幹基部、根部或倒木上叢生。常常引起很多樹木的根腐病。菌絲體或菌絲索能在不良的環境條件下或生長後期發生的適應性變態。 ^[2] 

蜜環菌分佈很廣，廣泛分佈於北半球的温帶地區。中國雲南、河北、山西、黑龍江、吉林、浙江、福建、廣西、陝西、甘肅、新疆、四川、西藏等地均有。 ^[2] 

蜜環菌菌絲體的培養有液體深層發酵和固體發酵兩種方法。

工藝流程如下：試管斜面菌種培養（25℃下培養15天）→500毫升搖瓶種子培養（24-26℃下振盪培養15天）→500毫升搖瓶種子培養（24-26℃下振盪培養5-6天）→5000毫升搖瓶種子培養（24-28℃下振盪培養3-4天）→種子罐種子培養（24-28℃下通氣培養4-5天）→發酵培養（24-28℃下通氣培養7-8天）→發酵液過濾，烘乾菌絲體，壓片，或將發酵液濃縮製成糖漿。 ^[2] 

斜面菌種培養、一二級搖瓶種子的培養法與深層發酵的基本相同。二級種子培養後，接入用玉米粉、麥麩等配製的固體發酵料中，適温下培養30天，將菌絲體洗淨、烘乾、壓片。子實體的培育

可用段木栽培。將櫟屬樹木鋸成0.7-1米的段木，在樹皮上砍口至木質部。將人工培養的菌種或長有蜜環菌的朽木（菌材）碎片接入砍口內。挖30釐米深的坑作為菌牀。將段木鋪入牀底，用腐殖土和鋸木屑填滿空隙，然後撒-層菌種。如此層層鋪放三四層，最後覆土7-10釐米，經常保持濕潤。長江中下游地區3-4月播種，10月收穫 ^[2]  。

不用段木，採用栽培過天麻的腐老菌材也可栽培蜜環菌。栽培過天麻一年以上的菌材逐層鋪於培養牀內約三四層，層間覆以疏鬆土壤或木屑，牀面用草或土覆蓋，經常保濕。春季建牀，秋季可收菇。 ^[2] 

蜜環菌材一年四季都可培養。但由於是野外進行培養，既要考慮蜜環菌生長所需的適宜温度，又要考慮與天麻收穫播種期相吻合，同時要考慮儘量不與農活爭勞，不與糧、油、茶、桑等作物爭地，還要考慮菌材埋於土中其營養損耗後的補充問題，故天麻仿野生栽培所需的蜜環菌材培養季節，一般選擇早春3-4月、夏6-7月、秋末10-11月。 ^[2] 

蜜環菌絲（索）生長不需要直射陽光，但需要適宜的温度（過低休眠，過高生長緩慢甚至停止生長），該温度只有通過散射光照強弱來調控。一般選擇廕庇度較好的地方（以三陽七陰為好）。如果其它條件都較為合適，只是光照過強的話，則可人為創造條件，比如套栽玉米、紅苕等作物，利用其稈、蔓、莖、葉為其遮陽。 ^[2] 

場地四周不要鬱蔽度太大。如在闊葉林中培養，應選林邊地帶；如在種植高稈作物的行間套培，則應選較通風透氣的田塊，同時適當疏散高稈作物的腳葉和雜草等。 ^[2] 

蜜環菌生長需要較重的水分，但又不能長期漬水。故場地應選在離水源較近、黴雨季節又不漬水的地方。 ^[2] 

應選擇疏鬆、深厚、利水、偏酸、未施過化肥或人糞尿的土壤。實踐證明，雜灌林間腐殖葉、土或砂質生荒土最好，種過玉米、紅苕、小麥、油菜等作物的土壤為次，田園土為差。 ^[2] 

要求無雜菌、無污染、無踐踏。如松杉樹林中，或堆積過鬆杉樹幹、樹皮，以及生有雜菌的菇筒，或蟻、鼠類危害嚴重，或近期施用過化肥、人糞尿，或獸禽容易踐踏等地方，都不適宜。 ^[2] 

1、坑窖深淺根據場地土壤利用水性和光照強弱決定。如土壤粘重、板結、廕庇度大、地下水位高，則應淺培，實行半坑培或地面堆培。如果砂性質地，地下水位低，光照較強，則要深培，但又不能太深，-般擺放3層段材（枝條），2層在地面以下，-層在地面以上為宜，如果段材較細，則3層段材可在地面以下。

2、坑窖寬窄根據栽培模式和套栽作物決定。例如，在1.6米寬的玉米地裏或在1.6-2.0米寬的桑園裏培材，培材坑寬約80釐米，段材擺成雙排式；如在1米寬的梯屯或作物地裏培材，培材坑寬50釐米，段材擺成單排式。 ^[2] 

1、一步培材法：即3-5月（或6-7月）用菌種培材，到秋季起控天麻時，用培養好的菌材（菌棒、菌枝）直接伴栽天麻。此法可採用活動菌牀和固定菌牀+活動菌牀兩種形式。活動菌牀培材方法：①先用0.1-0.2%多菌靈或3%石灰水溶液浸泡段材、枝條（30分鐘左右），進行殺菌。待材料表面水乾，即砍魚鱗口。每筒段材砍二面口，每面砍口1-2個。②點播菌種時，先用小刀或起子將魚鱗口掰開，然後將菌種分成手指頭大的塊狀顆粒放入魚鱗口中，菌種不能弄得太爛，也不可用力將菌種往魚鱗口內按壓。③擺放菌材時，按魚鱗口的方向，正一節，倒一節，再正一節……往坑中平行單排或雙排擺入-層已點菌種的段材，每節間隔2-3指寬。擺好第-層後，往每節間隔和坑內空隙處撒放一半枝條，然後在每節段材兩頭和枝條上面點播適量菌種，並蓋-薄層栽培土，將段材和枝條剛好掩住。最後澆灑適量水，使段材、枝條和薄土均勻打濕。照此方法，往坑中擺放第二層菌材、枝條、菌種後，覆3釐米左右栽培土，再澆灑少量水。最後蓋15-18釐米栽培土，做成龜背形。

固定菌牀+活動菌牀形式培材，即底層採用固定菌牀，上層採用活動菌牀，培材方法：①將段材砍小魚鱗口，每筒砍兩面，每面砍3-4個口；②按固定+活動菌牀菌材排式擺放底層段材、枝條和菌種；③向坑窖內填充培養土，稍微蓋過段材、枝條，然後澆灑清潔水，將段材、枝條、土壤打濕；④再按活動菌牀方法，在其上擺入（上層）段材、枝條，點放菌種、澆水、蓋土、遮物（蓋土15-20釐米）。此法培材時間較長，發菌充分，但部分菌材、菌枝腐爛，菌索老化，並且伴栽天麻時，部分菌索因菌材翻動而損壞。 ^[2] 

2、兩步培材法：即3-5月（或6-7月），先採用-步培材法，用菌種培材，到7-9月將已培養好的菌材（菌枝）作母枝，再加進-半新鮮段材、枝條，進行擴大培材。此時採用固定菌牀法（只是不再點入菌種），將菌牀建成播種天麻的固定播牀。此法的優點：①先按前面要求的尺寸規格，將材料斷筒、剁枝，並放入天麻蜜環菌生長素溶液中浸泡4小時以上，讓其充分吸收水分和補充營養後，撈起瀝乾水滴，砍魚鱗口，並往魚鱗口內點放菌種。②然後按固定+活動菌牀菌材排式擺放底層段材、枝條，點放菌種，填充栽培土（以蓋過段材、枝條為度），度澆灑適量清潔水。③再與底層段材對齊，擺放上層段材、枝條，並按圖3菌種穴處點放菌種塊和天麻尾部緊靠菌種塊，以使枝條、麻種及早接菌。④在其上填充6-10釐米厚的栽培土，鋪蓋-層農用地膜，以便保温和防冬季雨雪水入坑爛麻。⑤最後，在地膜上面覆10-15釐米厚蓋土（成龜背形）。⑥如冬季持續高温（10釐米以下土温超過10℃），則應扒去蓋土，揭開地膜，讓其透氣、降温，下雨前，再重新覆蓋。如菌材、土壤嚴重乾枯，則需澆灑適量水，使其保持輕微濕度。 ^[2] 

在平面培養基上初分離出的菌種，經選擇後再進行純化培養以得到質量優趨的純菌種，稱作純化（也叫提純）。由於受分離方法、培養基質及菌株自身生活力、生長勢、發育程度等因素的影響，往往不同菌株的生態特性、品質優劣上有-些變異，因而需要再次純化培養。 ^[2] 

菌種的純化工作同樣需在無菌條件下進行，當平面培養基上接種點處剛產生菌索分枝時，立即用接種鏟選擇其中生長勢旺盛而幼嫩的菌索部分，截取3-4毫米小段，儘量少帶培養基，尤其是培養基變紅色時，應挑取升出培養基表面的菌索段，移入PDA斜面培養基試管中央，置於25℃條件下恆温培養，經幾次提純轉接，菌種無雜，生長正常，即為純化的蜜環菌母種。 ^[2] 

蜜環菌營養豐富，還具有藥用價值。據報道，幹菇含粗蛋白11.4%，脂肪5.2%，碳水化合物75.9%，纖維素5.8%，灰分7.5%，熱量384千卡。子實體中還含D-蘇來醇，維生素A等，對治療腰腿疼痛、佝僂病、癲癇病有功效。經常食用蜜環菌，可預防視力減退、夜盲、皮膚乾燥，並可增強人體對某些呼吸道及消化道傳染病的抵抗力。據報道，從蜜環菌子實體中分離出的水溶性葡聚糖和多肽葡聚糖，經動物試驗，後者對小白鼠肉瘤S-180的抑制率為70%，對艾氏腹水癌的抑制率為80%。日本學者，還從蜜環菌子實體中分離出-種AMG-l的化合物，對大腦具有保護作用和鎮靜作用。蜜環菌的固體發酵製品，蜜環菌片、銀蜜片，可代替天麻作藥，對高血壓椎基底動脈供血不足、美尼爾氏症、植物神經功能紊亂等疾病引起眩暈的病人，治療效果較好。對肢麻、失眠、耳鳴、中風後遺症等也有-定的療效。1932年Reitsma對蜜環菌作了詳細調查，並進行了一系列生理研究。蜜環菌是天麻不可缺少的互惠共生菌，栽培天麻必需蜜環菌的幫助。 ^[2] 

天麻必須有萌發菌提供營養才能使種子萌芽，紫萁小菇為種子萌發提供營養，蜜環菌為原球菌長成天麻塊莖提供營養。可以説天麻的一生都需要有蜜環菌才能夠生長。 ^[2] 

從蜜環菌菌絲體中分離出40多個化合物，其中有多元醇、酚、有機酸、酯類化合物、嘌呤、衍生物、原伊魯烷型倍半萜芳香酸酯等。並且對石油醚提取的原伊魯烷型倍半萜芳香酸酯類化合物的結構進行了鑑定，分別命名為蜜環菌甲素、蜜環菌乙素、蜜環菌丙素（1....蜜環菌丁素、蜜環菌戊素l）、蜜環菌己素、蜜環菌庚素、蜜環菌辛素、蜜環菌壬素、蜜環菌癸素n。從斜面培養的菌索中分離出蜜環菌胞內多糖，分析證明其中含有糖醛酸、D-葡萄糖、D-半乳糖、D-甘露糖、D-木糖，組成單體為吡喃糖，不含蛋白質。 ^[2] 

在小鼠腹腔中注射蜜環菌發酵液可以延長小鼠的睡眠時間，並且與天麻水劑-樣具有與閾下劑量的巴比妥鈉協同的作用；小鼠尾靜脈注射試驗證明，蜜環菌發酵液能保護戊四氮引起的驚厥、能降低尼古丁引起的小鼠死亡數、能增加狗的腦血流量與冠狀動脈血流量；小鼠口服蜜環菌發酵液試驗證明無毒害作用。蜜環菌片、蜜環菌沖劑、蜜環菌糖漿等在臨牀上可以主治眩暈頭痛、失眠、驚風、肢麻及腰、膝痠痛等口。 ^[2] 

最大生物（按面積計算）：美國俄勒岡州東部藍山地區的馬盧爾國家森林中生長着一種名為蜜環菌的真菌，面積達 965 公頃，相當於 1 350 個足球場大小。科學家認為這一真菌的年齡在2 400~8 650 歲之間。這種真菌是僅有的 80 種能夠自身發光的真菌之一。不過它發出的綠光通常極微弱，肉眼無法察覺。（吉尼斯世界紀錄） ^[4]