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牛族
鎖定
牛族(學名:Bovini):是偶蹄目、牛科、牛亞科下的一族動物,通常俗稱為“牛”,共有5屬。大多是大到極大的草食性動物。其中包括非洲水牛和美洲野牛,對人類非常重要的黃牛、水牛和犛牛。它們體質強壯,頸、肩或背部常具有由脊椎的背棘支持並有發達的肌肉而形成的隆起。有適合長跑的腿;腳上有4趾,但側趾比鹿類更加退化;門牙和犬齒均退化,齒冠磨蝕後表面形成複雜的齒紋,適於吃草;胃4室,反芻功能完善;成年雌雄皆具洞角,是由額骨的突起衍生出來形成的對稱骨枝,不分叉,內部空心,外被可脱落的角鞘,套在骨質的角心上,洞角被去掉後,不能再生長;一般長到一定程度便停止生長,且不更換角鞘。
棲息地在很大程度上隨物種不同而異。可以在大草原、稀樹草原、濕地、熱帶雨林和温帶森林等生存。除了生活在北美的野牛居住在開闊平原和居住在山地以外,所有野牛物種都居住在樹木繁茂或森林茂密的地區。野牛是非常社會化的動物,它們積聚成羣,有些族羣甚至可以聚集成百上千頭。這些畜羣通常由雌性和牛犢組成,通常,較大的和有經驗的公牛往往單獨活動,僅在繁殖季節出現混羣。牛族動物是專性草食動物,在開闊的草原生境中覓食。作為全草食草動物,它們會消耗高纖維的植被,其中所含的纖維素和木質素比森林動物要多。分佈於北美,歐亞大陸和非洲。
牛族動物學史
牛族命名
1821年,英國動物學家約翰·愛德華·格雷(John Edward Gray)分別描述了“牛科”(Bovidae)、“牛亞科”(Bovinae)和“牛族”(Bovini)。牛族的學名“Bovini”一詞是拉丁語前綴bos(寫為bov-,它來自bovinus的拉丁語)和後綴-ini的組合,表示其在“族”中的排名。
[3]
牛族遷徙
野生牛屬於牛亞科,也包括藪羚族林羚屬的9個物種和分佈在亞洲的2種四角羚和大藍羚。各族之間的關係在有關其系統發育的研究中各不相同。大多數分子研究支持牛亞科分為2個族即牛族和藪羚族 。這也有一些形態學支持,最明顯的是這兩類都有帶蒂的角核。
[4]
已知最早的野生牛起源於中新世晚期喜馬拉雅山脈以南的亞洲。這不僅得到化石記錄的支持,而且南亞是地球上野生牛多樣性最高的地區,東南亞的中南大羚是最基本的生物物種。在某些地方大約在1370萬年前,三個亞族分化之後的某個時刻,野生牛從亞洲遷移到非洲,在那裏它們已經分化成許多物種。在上新世時期,一些野生牛從非洲離開,進入歐洲,在那裏它們進化成耐寒,適應寒冷的物種。在冰河時期,野牛的祖先曾兩次從歐亞大陸通過白令陸橋在北美移居,第一次是13.5萬至19.5萬年前,第二次是2.1萬至4.5萬年前。
[5-6]
牛族分類
基於核糖體DNA、染色體分析、常染色體內含子和線粒體DNA的大多數系統發育研究已經恢復了“牛族”的三個獨特亞族:中南大羚亞族(僅由中南大羚代表)、水牛亞族(由非洲水牛屬和水牛屬代表)和牛亞族(由野牛屬和牛屬代表)。根據化石記錄和分子研究,大約1370萬年前的中新世晚期,水牛亞族和牛亞族已經從一個共同的祖先中分化出來。
[7-8]
[9]
以下是被歸類為牛族成員的現存屬的分類法(關於物種分類法的更多信息在其各自的子族文章中有更深入的解釋):
牛族(Gray, 1821)
- 中南大羚亞族(Pseudoryina Hassanin & Douzery, 1999)
- 中南大羚屬(Dung et al., 1993)—— 中南大羚
- 水牛亞族(Bubalina Rütimeyer, 1865)
- 非洲水牛屬(Hodgson, 1847)—— 非洲野水牛
- 水牛屬(Hamilton-Smith, 1827)——代表種“水牛”和“野水牛”
- 牛亞族(Bovina Gray, 1821)
- 野牛屬(Hamilton-Smith, 1827)—— “美洲野牛”和“歐洲野牛”
牛族基因
牛族的染色體數目因物種而異,有時甚至因亞種而異,因此有必要對分類學目的進一步研究。祖先的Y染色體可能是一個小的近端着絲粒染色體,但演變成幾個不同的特徵。水牛亞族在其Y染色體上獲得了X特異性重複DNA序列。 牛屬具有派生的亞中心Y染色體,並與野牛屬共享派生的亞中心X染色體。下面列出了所選物種的二倍體數2n,如下所示:
[11]
中南大羚:2n = 50
野水牛:2n = 54
非洲野水牛:2n = 52
低地水牛:2n = 48
水牛:2n = 48
野牛:2n = 58
爪哇野牛:2n = 60
野犛牛:2n = 60
歐洲野牛:2n = 60
美洲野牛:2n = 60
牛族形態特徵
牛族的動物體型粗壯,雌雄均具角。有5屬。大多是大到極大的草食性動物。其中包括非洲水牛和美洲野牛,對人類非常重要的黃牛、水牛和犛牛。它們整體體質強壯,不善奔跑。頸、肩或背部常具有由脊椎的背棘支持並有發達的肌肉而形成的隆起;腳上有4趾,但側趾比鹿類更加退化。
[12]
牛有四個胃,依次是瘤胃、網胃、重瓣胃(俗稱牛百葉)和皺胃,這四個胃實際是重疊在一起而非前後依次相接。只有最後一個皺胃才會分泌胃酸消化食物,前三個胃則富含細菌與原生動物。瘤胃中生活着大量的微生物,食物被吞嚥後會在此經歷發酵過程,纖維素等難以消化的有機物因此得以分解,從而被瘤胃吸收。發酵產生的氣體則通過打嗝的方式排放出來。瘤胃內的一部分食物經由瘤胃的收縮會重新進入口腔,經由進一步咀嚼後再重新吞下。之後食物會在網胃和瘤胃間蠕動,從而進行混合及研磨,少部分食物經過這一過程會再度回到口腔。重瓣胃則會吸收食漿中的水分,以免稀釋胃酸。最終,食物中的蛋白質和脂肪會在皺胃內經由酶的作用被消化。成年牛的瘤胃佔據了整個胃部體積的八成,但剛出生的牛犢卻是皺胃最大,消化青草等纖維飼料的能力弱,消化過程和只有一個胃的動物類似,隨着年齡增長瘤胃的體積也會越來越大。牛的小腸長度約為40米,大腸10米以上,食物從消化到排泄需要經歷7、8天左右的時間。
[13]
牛的門牙和犬齒均退化,但下門牙保留,下犬齒門齒化,三對門齒向前傾斜呈鏟子狀,由於以比較堅硬的植物為食,前臼齒和臼齒為高冠,琺琅質有褶皺,齒冠磨蝕後表面形成複雜的齒紋,適於吃草;胃4室,反芻功能完善;成年雌雄皆具洞角,角的截面為圓形或三角形。是由額骨的突起衍生出來形成的對稱骨枝,不分叉,內部空心,外被可脱落的角質套(角鞘),套在骨質的角心上(骨心),並且隨着骨心的生長而擴大;角上無神經和血管,洞角被去掉後,不能再生長;一般長到一定程度便停止生長,且不更換角鞘。
[12]
野牛屬(學名:Bison) 有2種,頭骨頂部短寬。角的斷面是圓形。 美洲野牛體長2.1-3.5米,尾長0.5-0.6米,肩高2.6-2.8米,成年體重450-1350千克。頭、頸和前身具濃密長毛,骨盆較小。 歐洲野牛長得有一點像家養的乳牛,體型巨大,成年歐洲野牛體長2.9米,肩高1.8-1.95米,體重600-1000千克。頭部體積大並有寬闊的前額,前半部軀體巨大,肩部到前背有一個像瘤子一樣的隆起,猶如高聳的駝峯,脖子短粗健壯,胸椎肌肉強大。
[14-15]
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牛屬(學名:Bos) | |
水牛屬(學名:Bubalus) 有4個物種和1個家養型種(水牛),包括野水牛、低地水牛、民都洛水牛、山地水牛。其中體型最小的是低地水牛,又稱侏儒水牛,體長180釐米;肩高80-90釐米;尾長40釐米;重量150-300千克。毛色黑褐,雄性比雌性顏色更深,幼仔出生時為紅褐偏橙色。低地水牛在頭上和四肢下部都有白色標記,咽喉處有白色月牙形標記。體型最大的是野水牛,體長2.4-3米,肩高1.5-1.9米,體重1000-1200千克。是一屬體型大的偶蹄動物。水牛皮厚、汗腺極不發達,熱時需要浸水散熱,所以得名水牛。體格粗壯,被毛稀疏,多為灰黑色;角粗大而扁,並向後方彎曲;蹄大,質地堅實,耐浸泡,膝關節和球節運動靈活,能在泥漿中行走自如;水牛耳廓較短小,頭額部狹長,背中線毛被前向,背部向後下方傾斜,角較細長。
[18-19]
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非洲水牛屬(學名:Synceros) | |
中南大羚屬(學名:Pseudoryx) |
牛族棲息環境
棲息地在很大程度上隨物種不同而異。可以在大草原、稀樹草原、濕地、熱帶雨林和温帶森林等生存。除了居住在美國野牛的開闊平原和居住在山上的野牛以外,所有野牛物種都居住在樹木繁茂或森林茂密的地區,並有一定的砍伐空間。原因是因為大多數物種的飲食都需要大量的粗飼料(通常是高草)和大量的飲用水。它們通常會浸入沼澤的泥土和水中,特別是野水牛,居住在落葉和熱帶森林中的森林。
[22-23]
牛族生活習性
野牛是非常社會化的動物,它們積聚成大羣,有些族羣甚至可以聚集成百上千頭。這些畜羣通常由雌性和牛犢組成,儘管在某些族羣中偶爾會有單身漢。通常,較大的和有經驗的公牛往往單獨活動,僅在繁殖季節出現混羣。雄性在大小上有嚴格的等級劃分。
[23]
牛族動物是專性草食動物,這些動物傾向於羣居,在開闊的草原生境中覓食。作為全草食草動物,體型大的牛族動物會消耗高纖維的植被,其中所含的纖維素和木質素比森林動物要多。但是,由於所有牛族動物都是專性草食動物,因此它們支持瘤胃內的微生物羣落(細菌、原生動物和真菌),這有助於分解纖維素和木質素並將高纖維飼料轉化為豐富的能源。
[24]
牛族分佈範圍
牛族繁殖方式
牛的所有種類都是終生繁殖的。在發情期,雄性相互碰撞,以獲得雌性和領地的繁殖權。一旦成功就會對雌性授精,妊娠期就開始了。在大多數物種中,妊娠期持續約九到十個月。每胎只生一頭小牛。牛犢一出生就不會斷奶,直到大約6-10個月,這取決於物種。大多數物種的雌性成熟時間為4年,而雄性則為7年。
[23]
[25]
牛族中牛亞族物種雜交最常見,其中最著名的是“Beebalo”(牛與美洲野牛之間的雜交)。 這些雜種中的大多數都是有意為改善各種牛品種(特別是牛肉生產)質量的人類而設計的。 所有牛亞族雜交種均遵循霍爾丹定律,產生不育雄性和育性雌性。此外,出於農業目的,過去使用牛雜交技術保存了過去的美洲野牛等幾種物種。這給野生牛的養護造成了問題,因為雜種會污染純基因動物的遺傳多樣性。牛雜交也是牛族進化的主要因素,因為某些物種在其基因組中有古代雜交的證據。
[26-27]
牛族下級分類
中文名稱 | 學名 | 命名者及年代 | 亞種 | IUCN | |
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A | 牛亞族 | Bovina | Gray, 1821 | — | |
一 | Bison | Hamilton Smith, 1827 | — | — | |
1 | Bison bison | Hamilton Smith, 1827 | 2 | 近危 | |
2 | Bison bonasus | Linnaeus, 1758 | 3 | 易危 | |
二 | Bos | Linnaeus, 1758 | — | — | |
3 | Bos gaurus | C. H. Smith,1827 | 3 | 易危 | |
4 | Bos javanicus | d'Alton,1823 | 2 | 瀕危 | |
5 | Bos mutus | Przewalski, 1883 | — | 易危 | |
6 | Bos primigenius | Bojanus, 1827 | — | 滅絕 | |
7 | Bos sauveli | Urbain, 1937 | — | 極危 | |
Bos grunniens | — | — | — | ||
Bos taurus | — | — | — | ||
B | 水牛亞族 | Bubalina | Pligrim, 1939 | — | |
三 | Bubalus | Smith, 1827 | — | — | |
8 | Bubalus arnee | Kerr, 1792 | 5 | 瀕危 | |
9 | Bubalus depressicornis | C. H. Smith, 1827 | — | 瀕危 | |
10 | Bubalus mindorensis | Heude, 1888 | — | 極危 | |
11 | Bubalus quarlesi | Ouwens, 1910 | — | 瀕危 | |
Bubalus bubalis | — | — | — | ||
四 | Syncerus | Hodgson, 1847 | — | — | |
12 | Syncerus caffer | Sparrman, 1779 | 5 | 近危 | |
C | 中南大羚亞族 | Pseudoryina | Hassanin & Douzery, 1999 | — | |
五 | Pseudoryx | Dung, Giao, Chinh, Tuoc, Arctander & MacKinnon, 1993 | — | — | |
13 | Pseudoryx nghetinhensis | Dung et al.,1993 | — | 極危 |
牛族保護現狀
牛族保護級別
全部列入《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》(IUCN)2018年 ver3.1。
列入《華盛頓公約》CITES 附錄Ⅰ級6種,Ⅲ級1種。
[31]
牛族種羣現狀
牛族中的13個物種均屬於保護物種,它們在未來的生存中境況堪憂。主要原因是生存空間被人類大量佔居,大片土地的保護有助於抵消棲息地流失的不利影響。塞倫蓋蒂國家公園等公園提供了生態旅遊機會,併成為當地經濟的重要收入來源。結果,生態旅遊提高了這些國家野生生物的貨幣價值。然而,在某些地區,由於國內物種過度放牧,耕種和砍伐,牛羣繼續被過度用於肉類和棲息地的喪失,對許多物種的存續構成了重大威脅。範圍有限和生境要求獨特的牛族動物面臨更大的風險。截止到2009年,4種野牛已經滅絕 。
[24]
牛族相關文化
牛族象徵
在許多神話故事中都可以見到牛的身影,某些神話還把牛作為世界或人類的起源,例如在北歐神話中,霜巨人之祖尤彌爾就是被一頭名為歐德姆布拉的母牛哺育長大的。牛的形象在某些時候也會同野蠻、粗暴相聯繫,希臘神話中,宙斯變為一頭牛拐騙了歐羅巴,而克里特島迷宮中的怪物彌諾陶洛斯則是個半牛半人的惡魔。
[32]
而中國傳説中的“牛頭馬面”,是冥府著名的勾魂使者。鬼城豐都,及各地城隍廟中,均有牛頭馬面的形象。牛頭來源於佛家。牛頭又叫阿傍,其形為牛頭人身,手持鋼叉 ,力能排山。據《鐵城泥犁經》説:阿傍為人時,因不孝父母,死後在陰間為牛頭人身,擔任巡邏和搜捕逃跑罪人的衙役。
印度教的信徒約佔印度總人口的82%,他們牛奉為“神”稱其為“神牛”。印度教徒認為牛是代表繁殖的象徵,又是人們維持生存的基本依靠,印度教徒對於牛十分尊敬,他們把母牛視為“聖牛”,老死不能宰殺。牛可以在外自由遊蕩,神聖不可侵犯。在城市裏遊蕩的牛,可以在街道上肆意橫行或者躺卧在馬路中心,行人和汽車對他們必須讓路繞道而行。在農村他們可以大搖大擺的走入田間,飽食已經成熟的穀物,或者吃掉樹上成熟的果實。聖雄甘地生前曾説過,他尊重母牛的聖潔,猶如尊重他的母親。
牛在中國文化中是勤勞的象徵。古代就有利用牛拉動耕犁以整地的應用,後來人們知道牛的力氣巨大,開始有各種不同的應用,從農耕、交通甚至軍事都廣泛運用。戰國時代的齊國還使用火牛陣打敗燕國,三國時代蜀伐魏的棧道運輸也曾用到牛。由於牛在農業上的重要性,過去華人地區一些農民是不吃牛肉的,甚至在宋朝,私自宰殺耕牛是犯法的,《宋史》曾記載天長縣令包拯審判一盜割牛舌者又來告人傢俬宰耕牛。
牛族神話
希臘神話中,眾神之王叫做宙斯,風流成性,當時他看中了東方腓尼基(現代敍利亞)一個叫推羅的城市國家的公主歐羅巴。宙斯看到美麗的歐羅巴就動了邪念,想去誘拐歐羅巴,於是化身為一頭公牛跑到歐羅巴面前。歐羅巴看到這頭公牛如此健壯美麗,喜不自禁騎了上去,宙斯便趁機帶着歐羅巴一路狂奔離開了推羅,來到了一個與世隔絕的地方現了原形,與歐羅巴相結合。歐羅巴為其生下三個孩子,老大就叫米諾斯。從此以後米諾斯就成為這個地方的統治者,這個與克里特島隔海相望的大陸就叫歐羅巴,這就是關於米諾斯王朝的傳説。這個傳説流傳甚遠,人們經常在來自希臘的藝術品中會看到一個公牛馱着一個女孩的形象,公牛就是傳説中宙斯的化身。一直到當今社會,兩歐元的硬幣反面印的也是歐羅巴被宙斯誘拐的故事。
[33]
庫尤薩(也譯作“庫雅塔”Kujata)是阿拉伯神話中揹負世界的巨牛。庫尤薩是神創造的巨牛,站立於巴哈姆特之上,有四萬角、足、眼、耳、鼻、舌(根據不同版本數量各異),身上揹負的紅寶石山脈是世界基座,其呼吸造成海洋的潮汐。
[35]
牛魔王是中國古典小説西遊記中的虛構妖怪之一,在書中一開始稱他為大力王,又自號平天大聖,是為七大聖之首;早在元朝元曲二郎神醉射鎖魔鏡就有關於牛魔王的角色,在西遊記中是孫悟空的結拜兄弟。
在古日本大和國(即今奈良縣)宇多郡的森林中居住着牛鬼,牛鬼的形象為牛的頭,鬼的身體,或牛的頭,蜘蛛的身體。嘴裏能噴出毒液或絲。為水棲生物,經常藏沒於村莊附近的水中。其每到夜晚便會出沒於村落襲擊百姓和家畜們,弄得雞犬不寧、人心惶惶,大家天黑後都不敢出門。後來源賴光得知這個情況後,便派其手下四天王之一,成功收服了茨木童子的渡邊綱前來懲治為害的牛鬼。
[36]
在印度,神話傳説中,三大主神之一的破壞神濕婆,其坐騎就是一頭公牛南迪(Nandin),它是濕婆的交通工具,也是他最忠實的信徒。遍及印度各地的濕婆廟前,必定有這頭公牛雕像。大多是卧姿,在石台之上,有的上面見有小亭,成為一個單獨小廟。
[37]
牛族名畫
《綁架歐羅巴》(The Abduction of Europa) | |
《牧場的牛》(Cows at Pasture) 《兩頭公牛捍衞一頭被狼襲擊的母牛》(簡稱:捍衞)(Two bulls defend a cow attacked by wolves) 《鬥牛》(A bull fight) | |
《小公牛》(荷蘭語:De jonge stier) 是保盧斯·波特(Paulus Potter)的一幅公牛油畫。它被收藏在荷蘭海牙的莫里斯泰夫婦手中。 這是一種與眾不同的具有紀念意義的動物畫,以幾乎英雄般的對待動物的方式挑戰了體裁的等級。大尺寸的空間可以容納非常細緻的寫實主義,包括蒼蠅,這受到讚賞和批評,尤其是在19世紀。 | |
《風雨牧歸圖》 為宋代畫家李迪所繪的一幅絹本淺設色人物中國畫,尺寸為縱123.7釐米,橫102.8釐米。作品原屬故宮舊藏,現藏台北故宮博物院。此圖描繪風雨將作時,二牧童趕牛回家的情景,是一幅具有風俗性質的小景山水畫。畫中以極簡潔的場景,卻烘托了一個極充實的情境,整個牧童、牛、大樹、湖水、葦叢等景物都被置於忽來的風雨主題與氣氛之中。因而畫幅雖大,景物雖簡,但仍顯得充實而飽滿。
[42]
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《老子騎牛圖》 |
- 參考資料
-
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