淡水生態

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淡水環境

湖泊

水庫

池塘

河流

泉

淡水生物的生態類別

敞水帶羣落

深水帶羣落

流水生物羣落

急流帶羣落

滯水帶羣落

河道帶羣落

養分循環和能流

養分循環

能流

演替與平衡

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研究內陸水體中生物與生物之間以及生物與環境之間的相互關係。包括生物個體、種羣、生物羣落和生態系統等層次，而生態系統已成為目前的研究重心。內陸水體包括江河、湖泊、水庫、池塘等，具有廣泛的地理分佈和懸殊的大小規模,其總面積約佔地球面積的0.5%。這些水體不僅是人類生活與工農業生產用水的主要來源，而且在航運、發電、漁業等方面給人類帶來了許多利益。同時，內陸水體作為生物圈的組成部分，對調節全球氣候、維持自然環境的穩定性起着重要的作用。淡水生態系統的研究，有助於闡明系統中的物質循環、能流以及演替和平衡的規律，為加強內陸水體的水質管理、防治水體污染或富營養化、合理開發和利用水體生物生產力提供科學依據。

指一定水域內所有生物（即生物羣落）與它們的理化環境相互作用，通過物質循環和能流而構成的具有一定結構和功能的統一體 (圖1)。

消費者主要包括浮游動物和各種魚類。浮游動物主要為橈足類、枝角類和輪蟲，它們與沿岸帶的那些種類有明顯區別。很多浮游動物屬濾食動物，但也有不少捕食性種類。浮游動物的種類組成和數量分佈隨浮游植物而變動,往往在浮游植物高峯之後出現浮游動物高峯。敞水帶的魚類通常與沿岸帶的相同，但大型水體中可能有某些魚類侷限於敞水帶。這些魚類分佈於不同水層，一般都有很大的活動範圍。在中國人工經營的水體中，以浮游生物為食的中上層魚類（鰱和鱅）已成為優勢種羣。

深水帶羣落深水帶不存在生產者，消費者種類也不多，其食物供應依賴於沿岸帶和敞水帶。羣落的主要成員是細菌和真菌，它們所提供的再生營養物常通過水流和游泳動物帶到其他區域。大型消費者主要有搖蚊幼蟲、顫蚓、球蜆和幽蚊幼蟲。前3種屬於底棲動物,最後1種是部分浮游動物,這些動物都有適應缺氧環境的能力。

流水生物羣落流水生物羣落可按河流所在地的3類生境分為急流帶羣落、滯水帶羣落及河道帶羣落。河流上下游的環境條件差別顯著，河流生物的分佈有明顯的縱向成帶現象，這點與靜水生物的水平成帶分佈不同。

急流帶羣落由典型的河流生物組成，主要是一些着生藻類和各種昆蟲幼蟲。生活在這裏的動物都具有特化的形態結構，明顯地適用於流水環境。平常見到的浮游生物來自鄰近的靜水水體。

滯水帶羣落生產者有絲狀藻類和一些沉水植物。消費者主要包括一些穴居或底埋動物和多種魚類，後者為了覓食亦常在急流帶出現。在某些流速很低的河流中還生長着浮游生物。

河道帶羣落其結構類似於靜水生物羣落。除河流生物外還可見到很多靜水生物。但由於河牀底質的不均勻性，底棲動物通常以成團的形式分佈。

養分循環和能流

養分循環淡水生態系統是生物圈的一個組成部分，一方面與大氣保持着連續的氣體交換，另一方面通過徑流與陸地、農田和鄰近的其他水體存在着廣泛的聯繫。因此，淡水生態系統中的養分處於經常的變動狀態，其輸入與輸出關係依水體的類型、形態結構和地理分佈而異。大多數靜水水體排出的是養分貧乏的表面水，所以養分的輸出明顯地小於輸入，水體有向富營養化發展的趨勢。

雖然水體可由多種途徑接受一定的外源養分，但是經常的和大量的養分供應主要依賴於系統內部的循環。這一循環的基本過程是：綠色植物以日光為能源，由無機養分合成有機物質，供消費者利用，同時通過生物的呼吸和死亡有機物質的分解，養分重新釋放出來。

淡水生態系統中有機物質的分解，是生物的和非生物的因素共同作用的結果，但是一般起主要作用的是以這些有機物質為食物來源的腐食者生物。水體中的有機物質,一部分是系統內的動植物屍體和排泄物,另一部分是來自其他系統(外源)的有機物質，包括人類排放的污水和施入的有機肥料。在有機物質分解的過程中，各種異養微生物通常是同時或交替起作用的，任何一個分解者種羣都不能單獨實現把有機物質完全分解的任務。現知,一些小型的腐食性或碎屑食性動物,如原生動物、線蟲、介形類等，在有機物質分解過程中所起的作用很大。在某些生態系統中，小型動物對有機物質的分解甚至比細菌或真菌更為重要。

微生物的分解過程只是營養物再生的途徑之一，而且在某些情況下還處於從屬地位。例如，在浮游生物佔優勢而以牧食食物鏈為主要能流途徑的生態系統中，直接從浮游動物的排泄物和分泌物中返回的養分，常比經微生物分解所得到的量高得多。研究表明，浮游動物的排泄物中含有許多可溶性的無機和有機化合物，這些養分能直接被浮游植物所利用。細菌在分解植物組織時會將所獲得的磷酸鹽和硝酸鹽保留在體內，只有當它們被食碎屑的動物消費後營養物才能釋放出來。

在淡水生態系統中,養分的循環過程不是均衡的,而是存在着養分的吸收與釋放的週期變化。經磷示蹤試驗發現，湖泊中大部分的磷或存在於生物體內，或被結合在沉積物中，而水中的溶解磷至多隻有10%。因此，沉積物中養分的釋放率，在很大的程度上反映了養分循環的速度。由於不同水體的形態結構和理化狀況不同，沉積物中養分的釋放率往往差別很大。一般情況下，小型淺水湖泊沉積物中磷的週轉時間都較短，並且湖中往往出現養分的“短路代謝”，所以通常生產力較高。根據水體中物質循環的規律，努力使系統中的養分得到充分的循環和利用，是提高漁業水體生產力的一項重要措施。中國正在推廣的桑基魚塘,用魚塘底泥作為桑田肥料,桑葉養蠶，蠶砂（糞）用於施肥養魚。這在調節營養物的循環過程，充分利用自然資源和維護自然生態平衡方面，已取得良好的效果。（見農業生態）

能流按國際生物學規劃(IBP)的廣泛調查結果,世界湖泊的總初級生產力變動在500千卡/(米·年) （北極湖）和1萬千卡/(米·年) (某些熱帶湖泊)之間。河流生態系統的初級生產力較低，除某些泉流外，通常很少超過1000千卡/（米·年）。據估計，世界湖泊與河流的總淨初級生產量為每年0.6×10千卡,佔生物圈總淨初級生產量的0.82%，平均淨初級生產力為每年每平方米2250千卡。

淡水生態系統中的能流通過牧食食物鏈、捕食食物鏈和碎屑食物鏈共同實現。但在不同的水體中，這兩類能流途徑所起的作用往往有明顯差別。大型湖泊和水庫中以牧食食物鏈為主，而碎屑食物鏈在水生高等植物繁茂的水體中起主導作用。在後一類水體中，90%的初級生產量通過碎屑路線被利用。水體中的碎屑，除了來自死亡的動植物體之外，植食性動物的排糞是另一個重要來源。

食物鏈原理對淡水漁業生產有重要的指導意義。漁業生產的基本目標,是充分利用水體的餌料生物資源,最大限度地提高魚產量。為此，應採取一系列措施來調節水體的生產過程，使系統中的能源物質儘可能轉化為魚產品。這些措施包括：①多放養食物鏈短的魚類，以有效地利用生產者所固定的能量；②控制兇猛魚類種羣的發展，以減少能量多環節傳遞所造成的損失和對放養魚類的危害；③注意天然雜食性魚類的繁殖保護，並適當增加食碎屑魚類的放養量，以提高水體中碎屑資源的利用率。目前，以鰱、鱅為主體的多品種放養，已成為中國淡水漁業生產上成功的經營方式。

演替與平衡

生態系統的發育，即通常所講的生態演替，指一定區域內連續進行的前一羣落被後一羣落所替代的發展過程。演替起因於系統內生物導致的環境改變、外來種的入侵等生物學過程，或起因於氣候變遷、土壤侵蝕、河流泛濫、環境污染等外部力量，也可能是這兩方面因素共同作用的結果。演替過程中依次出現的一系列羣落構成一個演替系列，其中早期出現並且存在時間比較短暫的羣落屬於先鋒階段，相繼出現的羣落屬於發育階段或演替階段，而最終形成的穩定系統稱為演替頂極。演替是羣落髮育的有序過程，這一過程基本上有一定的規律，因此通常可以預測。

淡水生態系統發育的基本模式，是從貧營養到富營養和由水體到陸地。這一過程通常可用湖泊的發育史來説明。湖泊形成初期，養分含量很低，常常僅有一些浮游生物。由於外源物質的輸入，湖中有機物質含量增高，並出現沿岸沉積物。於是，水生高等植物慢慢發展起來，水生昆蟲、環節動物、魚類等多種動物陸續遷入。隨着時間的推移，水底沉積物不斷增加，沿岸帶植物逐漸向湖心發展。因此，湖泊逐漸由深變淺，由大變小，直至整個水體最後完全消失。淡水生態系統的發育過程一般比陸地生態系統緩慢，並且往往因外源物質的大量輸入而出現十分複雜的情況。同時，在發育過程中，生態系統內一些較小的羣落單元，如浮游生物羣落、微生物羣落等，常常表現明顯的季節演替現象。

生態系統是天然的控制系統，其自我調節依賴於負反饋機制。在淡水生態系統中，許多反饋路線存在於生物與生物和生物與環境之間，通過反饋，種羣大小得以維持在一定的限度內。例如，當某種兇猛魚或浮游植物種羣增長得過大,以致其食物或養分供應不能滿足時,就會出現大量的自然死亡，種羣繁殖率下降，以及兇猛魚殘害其幼體的現象，結果種羣數量傾向於減少。除捕食和競爭外，生態系統中所發生的其他相互影響，如寄生、共生等，都有維持系統相對穩定的趨向。

然而，生態系統的自我調節能力是有限度的，即使是處於成熟階段（即演替頂極）的生態系統，也只能承受一定強度的外來干擾（壓力）。當外部壓力超過所允許的限度時，就會破壞生態系統的平衡狀態，甚至造成整個系統的崩潰。工業污染物傾瀉入湖造成的湖泊生物大量死亡和湖泊生態系統的破壞（見污染生態）以及外源養分的輸入過多所引起的湖泊富營養化，都是自然生態平衡遭到破壞的典型實例。

大量的外源養分（磷、氮等）進入湖泊後，加速了藻類（主要是藍藻）的生長，水體中的有機物質大幅度增加。可是，藍藻不能很好地被植食性動物所利用，以致水體中出現初級生產的相對過剩。同時，大量的有機物質沉積於水底,其分解造成湖下層嚴重缺氧。結果,很多水生動物逐漸消失，而藻類生物量越來越大，水質不斷惡化。在富營養化水體中，由於羣落結構的破壞和一系列功能失調，物質循環和能流過程不能正常完成。

外源物質人為地大量輸入所引起的水體富營養化，與天然情況下的水體富營養化根本不同。後者是在系統內生物學過程起主導作用的情況下產生，其變化過程是漸進的，漫長的，反映了生態演替的正常趨向。而人為的水體富營養化，則是在外部力量的影響下產生的；由於系統內的生物學過程受到嚴重干擾，因而生態演替的正常趨向發生逆轉。在人為的富營養化水體中，物種的多樣性明顯下降,採 r型策略的物種重新佔優勢,這可看作典型的演替逆轉現象。

20世紀70年代以來，由於人類經濟活動的影響，大量的淡水水體出現污染或富營養化，致使人類的生活和生產用水受到嚴重威脅，淡水生物資源遭到極大的破壞。因此,加強對淡水生態系統的保護,採取有效措施防治水體污染或富營養化，已成為關係到人類的生存和社會經濟發展的一個重大問題。在水體富營養化的治理中，通過採取污水截流、換水、挖泥等措施，已在不同程度上收到了改善水質的效果。實踐證明，只要減少或停止外源養分的輸入，就可以大大延緩或終止水體富營養化的進程。

參考書目

R.K.Barnes, K.H. Mann,Fundamentalsof Aquatic Ecosystems,BlackwellScientificPublications, Oxford,1980.

E.P.Odum, Fundamentals of Ecology, 3rd ed.,W.B.Saunders Co.,Philadelphia,1976.