水生態

水生態

hydroecology

環境水因子對生物的影響和生物對各種水分條件的適應。生命起源於水中，水又是一切生物的重要組分。生物體內必須保持足夠的水分：在細胞水平要保證生化過程的順利進行，在整體水平要保證體內物質循環的正常運轉。生物體不斷地與環境進行水分交換，環境中水的質（鹽度）和量是決定生物分佈、種的組成和數量以及生活方式的重要因素。

生物的出現使地球水循環發生重大變化。土壤及其中的腐殖質大量持水，而蒸騰作用將根系所及範圍內的水分直接送回空中，這就大大減少了返回湖海的徑流。這使大部水分侷限在小範圍地區內循環，從而改變了氣候和減少水土流失。因此，不僅農業、林業、漁業等領域重視水生態的研究，由人類環境的角度出發，水生態也日益受到更普遍的重視。

太陽輻射能和液態水的存在是地球上出現生命的兩個重要條件。水之所以重要，首先因為水是生命組織的必要組分；呼吸和光合作用兩大生命過程都有水分子直接參與；蛋白質、核糖核酸、多糖和脂肪都是由小分子脱水聚合而成的大分子，並與水分子結合形成膠體狀態的大分子，分解時也必須加入相應的水（水解作用）。

其次，水具備一些對生命活動有重要意義的理化特性：

① 水分子具有極性，所以能吸引其他極性分子，有時甚至能使後者離子化。因此，水是電解質的良好溶劑，是攜帶營養物質進出機體的主要介質，各種生化變化也大都在體液中進行。

② 因水分子具有極性，彼此互相吸引，所以要將水的温度（水分子不規則動能的外部表現）提高一定數值，所要加入的熱量多於其他物質在温度升高同樣數值時所需的熱量。這點對生物的生存是有意義的。正因水的比熱大，生物體內化學變化放出的熱便不致使體温驟升超過上限，而外界温度下降時也不會使體温驟降以至低於下限。水分蒸發所需的熱量更大，因此植物的蒸騰作用和恆温動物的發汗或喘氣，就成為高温環境中機體散熱的主要措施。

③ 水分子的內聚力大，因此水也表現出很高的表面張力：地下水能借毛細管作用沿土壤顆粒間隙上升；經根吸入的水分在蒸騰作用的帶動下能沿樹幹導管升至頂端，可高達幾十米；一些小昆蟲甚至能在水面上行走。

④ 水還能傳導機械力：植物借膨壓變化開合氣孔或舒縮花器和葉片；水母和烏賊靠噴水前進；蠕蟲的體液實際是一種液壓骨骼，軀幹肌肉施力其上而向前蠕行。

⑤ 水的透明度是水中綠色植物生存的必要條件。

⑥ 冰的比重小於液態水，因此在水面結成冰層時水生生物仍可在下面生活。否則氣温低於 0℃時，結成的冰沉積底部，便影響水生生物的生存。

地球表面約有15億立方公里的水，其中97%為海水。海洋面積接近陸地面積的兩倍半。

水在陸地上的分佈很不均勻，許多地區降雨量相差懸殊，而且局部氣温也影響水分的利用。氣温過高則水分的蒸發和蒸騰量可能大於降雨量，造成乾旱；氣温過低則土壤水分凍結，植物不能吸收，也形成生理性乾旱。如果水中所含礦質濃度過高（高滲溶液），植物也不能吸收，甚至會將植物體液反吸出來，同樣形成生理性乾旱。海水中氧氣、光照和一般營養物質都較陸地貧乏，這些是決定海洋生物分佈的主要因子，但生物進化到陸地上，水卻又變成影響生物分佈的主要生態因子。降雨量由森林經草原到荒漠逐漸減少，生物也越來越稀少。

降水量的多少，對固着生長的植物影響更大，地區的降水量及灌溉條件常是決定作物產量的關鍵因素。長期處於比較穩定的水分條件下的植物，如湖泊中的沉水植物或荒漠中的旱生植物，表現出高度特化的適應性結構。

植物的抗旱性包含兩個層次：①避旱性：植物在整體水平上靠增加吸水、加強輸水或貯水以及減少失水等措施來避免原生質受到威脅。②耐旱性：植物細胞原生質本身能耐受失水。一般説來，高等植物主要依靠避旱性，而很多低等植物卻表現出高度耐旱性。依據細胞水平的抗旱性，可將原核生物及植物分為兩類：一類包括細菌、藍菌、地衣、低等綠藻和真菌，它們均具有缺乏中央液泡的小型細胞。外界乾燥時，細胞脱水皺縮、生命過程也遲緩下來，但細胞微結構不被破壞，一旦吸水，細胞又可恢復其代謝活性。它們比較能耐受乾旱。另一類包括其他植物，它們的細胞均有一箇中央大液泡，藉以保證較穩定的原生質含水量，不過細胞本身卻不耐乾旱，因此初進化到陸地的恆水植物只能生存在潮濕的土壤上。及至植物發展出龐大的根系、隔水的角質層以及可開合的氣孔後，植物體內的細胞才能藉助這些整體水平的機制來保持穩定的含水量而不受外界濕度突然變化的影響。乾旱地區植物的葉面積小，角質發達，有的植物氣孔少而深陷，因此失水大為減少，仙人掌的葉甚至變為刺，光合作用轉而由綠色的肉質莖來完成。另一些旱生植物根系異常發達，氣孔多，蒸騰快，高速蒸騰在烈日下有助於降低葉温，加強深根吸水的力量。根據植物對水分的適應變化，一般將植物分為水生植物、濕生植物、中生植物和旱生植物4個類型。

水生動物的呼吸器官經常暴露在高滲或低滲水體中，會丟失或吸收水分；陸地動物排泄含氮廢物時也總要伴隨一定的水分丟失；而恆温動物在高温環境中主要靠蒸發散熱來保持恆温，這些都要通過水代謝來調節。

水生動物 大多數無脊椎動物的體液滲透勢隨環境水體而變，只是具體離子的濃度有所差異。其他水生動物特別是魚類，其體液滲透勢不隨環境變化。海生軟骨魚血液中的鹽分並無特殊，但卻保留較高濃度的尿素，因而維持着略高於海水的滲透勢。它們既要通過腎保留尿素，又要通過腎和直腸腺排出多餘的鹽分。但因為滲透勢較海水略高，所以不存在失水的問題。海生硬骨魚體內鹽分及滲透勢均低於海水。其體表特別是鰓，透水也透離子，一方面是滲透失水，一方面離子也會進入。海生硬骨魚大量飲海水，然後借鰓膜上的氯細胞將氯及鈉離子排出。淡水軟骨魚的體液滲透勢高於環境，其體表透水性極小，但不斷有水經鰓流入。它靠腎臟排出大量低濃度尿液，並經鰓主動攝入鹽分，來維持體液的相對高滲。某些溯河魚和逆河魚出入於海水和淡水之間，其鰓部能隨環境的變動由主動地攝入變為主動地排出離子，或反之。

陸生動物 具有濕潤皮膚的動物（如蚯蚓、蛞蝓和蛙類）經常生活於潮濕環境，當暴露於乾燥空氣時會經皮膚迅速失水。在陸地上最興旺的動物應屬節肢動物中的昆蟲、蜘蛛、多足綱和脊椎動物中的爬行類、鳥類、哺乳類。昆蟲、蜘蛛的幾丁質外皮上覆有蠟質，可防蒸發失水，含有尿酸的尿液排至直腸後水分又被吸回體內，尿酸以結晶狀態排出體外。它們在乾燥環境中可能無水可飲，食物內含水及食物氧化水便是主要水源。某些陸生昆蟲甚至能直接自空氣中吸取水分。很多爬行動物棲居乾旱地區，它們的外皮雖然乾燥並覆有鱗片，但經皮蒸發失水的數量仍遠多於呼吸道的失水。它們主要靠行為來攝水和節水，例如棲居於潮濕地區，包括荒漠地區的地下洞穴。爬行類和鳥類均以尿酸形式排出含氮廢物，尿酸難溶，排出時需尿液極少，從而減少失水。鳥和哺乳類因恆温調節需要更多的水分供應。除某些哺乳動物為降温而排汗外，鳥和哺乳類的失水主要通過呼吸道。某些動物的鼻腔長，呼氣時水分再度凝結在温度較低的外端的鼻腔壁上。它們也主要靠行為來節水，這包括躲避炎熱環境。

生物體水分平衡

生物體內必須保持足夠的水分：在細胞水平要保證生化過程的順利進行，在整體水平要保證體內物質循環的正常運轉。而且，水分與溶質質點數目間必須維持恰當比值（滲透勢），因為滲透勢決定細胞內外的水分分佈。在多細胞動物中，細胞內缺水將影響細胞代謝，細胞外缺水則影響整體循環功能。

生物體內的水分平衡取決於攝入量和排出量之比。生物受水分收支波動的影響還與體內水存儲量有關；同樣的收支差額對存儲量不同的生物影響不同：存儲量較大的受影響較小，反之則較大。對水生生物來説，水介質的鹽度與體液濃度之比，決定水分進出體表的自然趨向。如果生物主動地逆濃度梯度攝入或排出水分，就要消耗能量，而且需要特殊的吸收或排泌機制。對陸地生物來説，空氣的相對濕度決定蒸發的趨勢，但液體排泌大都是主動過程。大多數生物的體表不全透水，特別是高等生物，大部分體表透水程度很差，只保留幾個特殊部分作通道。在植物，地下根吸水，葉面氣孔則是蒸騰失水的主要部位，它的開合可調節植物體內的水量。在較高等動物，飲水是受神經系統控制的意識行為，水與食物同經消化道進入體內，水和廢物主要經泌尿系統排出。生物體的某些水通道也是其他營養物質出入的途徑，例如光合作用所需 CO2也經葉面氣孔攝入。因此光合作用常伴有失水。相比之下，陸地動物呼吸道較長，進出氣往復運動，這使一部分水汽重複凝集於管道內。不過水生動物的鰓卻經常暴露在水中，在高滲海水中傾向失水，在淡水中則攝入大量水分。

生物進化與水

生物發源於水。志留紀以後，植物和動物先後進化到陸地上來。它們上陸後面臨的首要問題是水分相對短缺。低等植物的受精過程一部分要在水中進行，因此它們只能生長在潮濕多水的地區。高等植物有複雜的根系可從土壤中吸水，有連續的輸導組織向枝幹供水，傳粉機制出現後受精過程可以不用水為媒介。但與動物相比,植物仍有不利處,因為大氣中僅含0.03%的 CO2（0.23毫米汞柱）它經氣孔向內擴散的勢差極小，而水分向外擴散的勢差卻比它大百多倍（24毫米汞柱），所以植物行光合作用吸收 CO2時經常伴有大量的水分丟失。動物呼吸時,外界空氣含21%的氧（159毫米汞柱），氧氣經氣孔向內擴散的勢差比水分向外的勢差大6倍多，因此動物呼吸時的失水問題較小。很多昆蟲的幼蟲仍棲息水中，兩棲類的幼體也僅生活於水體內。不過，陸生動物的體內受精解決了精卵結合需要液體環境的問題。動物還可借行為來適應環境，這包括尋找水源、躲避日曬以減少失水等等。總之，植物水分生態和動物水分生態除有共性外，還各有特點。

1 兩岸造樹林河岸上應儘可能留出空間，種植樹冠較大的樹木，逐步形成林帶，地面則栽上草坪，貼岸的樹冠還可以伸向河道上空。其作用之一，可以增強生態功能，大樹紮在土壤時深而密的根鬚與草坪形成一個土壤生物體系。其作用之二，可以發揮景觀作用，岸邊的林帶草坪，與河道組合，可以有效地改善這一地區的温度、濕度與舒適度，形成一道獨特的風景線。

2 河坡植草坪（或灌木）傳統的做法往往忽視生態，把河坡搞成直立式，或用塊石和水泥板覆蓋河坡並勾縫，其實，在不知不覺中已經破壞了生物的生長環境。從修復水生態系統出發，有條件的河坡都應植上草坪或灌木。護坡上的草坪和灌木所起的作用很大：一是草坪和灌木與土壤形成的土壤生物體系，同樣可以像兩岸的樹林與草坪一樣，起到減少有機物對河道、湖泊的衝擊和營養化程度的作用，有些灌木的根鬚還能夠直接伸到水體中吸收水中的營養成分；二是河坡是水域向陸域的自然過渡帶，草坪和灌木與土壤的結合，改善了温度、濕度，提供了食物；三是在穩定邊坡，防止水土流失的同時，改變了護坡硬、直、光的形象，給人們以綠色、柔和、多彩的享受。

3 牆上攀綠藤城市化地區的部分河道，由於整個地區水面積的嚴重不足，為了確保水安全，提高河道汛期的蓄水量，不得已加高加固了防汛牆。彌補的辦法是，在牆的陸域一側種植綠色的爬藤植物，從下爬到上，到了頂以後從上爬到下，一直到水面；有條件的地區，在防汛牆的兩面牆上，可依牆分層而建一些條式和點式的花壇，種上灌木或花草；硬質結構的直立或斜坡式護坡，宜種植一些垂枝灌木。

4 水邊栽植物。水邊是水生態系統裏一個非常重要的組成部分，要儘可能構建挺水植物多樣性的環境。在種植方法上，一般可以直接栽在河邊的灘地上、斜坡上，也可栽在盆、缸及竹木框之類的容器做成的定牀上；直立式防汛牆的下面，在不影響河道斷面的基礎上，利用河底淤泥在牆邊構築一定寬度，並有斜坡的濕地帶，創造挺水植物生長的條件。

5 水流多樣化新的河道治理理念，要求在基本滿足行洪需求的基礎上，宜寬則寬、宜彎則彎、宜深則深、宜淺則淺，形成河道的多形態，水流的多樣性。其作用有兩條：一是水流的多樣性，能夠滿足不同生物在不同階段對水流的需要；二是河道的多形態、水流的多樣性本身是水系景觀的一個重要組成部分。

6 水中建濕地河流、湖泊中的濕地，是修復水生態系統的一項重要手段，也可以稱土壤生物工程，國內外有些中、小城市甚至用來處理城市的生活污水。河道與湖泊的治理中，在基本不影響行洪和槽蓄功能的前提下，應儘可能保留和建設一些濕地，一切都要因地制宜。另外，濕地也是水景觀中不可多得的重要一筆，它充滿了野趣、野味和自然氣息，是人們迴歸自然的一種象徵。

7 水面養萍草水面上的植物有兩種，一種是根在水裏的浮水植物，它們是水葫蘆、水葫狸等；另一種是根在河、湖底泥裏的浮葉植物，它們是荷花、水鱉等。

8 水下種水草實踐證明，水草茂盛的水體，往往水質很好，而且與眾不同的是清澈見底。人工種植水草，也是修復河道、湖泊水生態系統的重要一環。

9 水裏養魚蝦在放養魚蝦時，要注意食草性、食雜性、食肉性之間的搭配。魚蝦在的水裏自由洄游，在水面泛起陣陣漣漪，使河道、湖泊顯得生機蓬勃。

10 水底爬螺蚌螺蚌等貝殼類動物和大量的底棲動物，在水底形成了另一個世界，它們是名副其實的水底清道夫，其作用不可小看。

11 曝氧放細菌人們肉眼看不到的細菌、真菌、放線菌、土壤原生動物等生物種羣的生存和繁衍，無時不刻地將水中的有機物質分解成無機物質和水，它們需要充足的氧氣，所以，應儘量用各種方法和手段進行曝氧，通過增加水體中氧氣的方法來促使好氧細菌的生長繁殖，以達到增強和加快分解水中有機污染物的目的。

12 管理經常化修復水生態系統，就是要通過人的努力，連接河道、湖泊中產生者-消費者-還原者的生物鏈，並積極地、經常不斷地進行必要的干預，促使其達到平衡。