寒武紀生命大爆發

在距今約5.3億年前一個被稱為寒武紀的地質歷史時期，地球上在2000多萬年時間內出現了各種各樣的動物，它們不約而同的迅速起源、立即出現。節肢、腕足、蠕形、海綿、脊索動物等等一系列與現代動物形態基本相同的動物在地球上來了個“集體亮相”，形成了多種門類動物同時存在的繁榮景象。

中國雲南澄江生物羣、加拿大布爾吉斯生物羣和凱里生物羣構成世界三大頁岩型生物羣，為寒武紀的地質歷史時期的生命大爆發提供證據。

達爾文在其《物種起源》的著作中提到了這一事實，並大感迷惑。他認為這一事實會被用做反對其進化論的有力證據。但他同時解釋到，寒武紀的動物的祖先一定是來自前寒武紀動物，是經過很長時間的進化過程產生的；寒武紀動物化石出現的“突然性”和前寒武紀動物化石的缺乏，是由於地質記錄的不完全或是由於老地層淹沒在海洋中的緣故。

這就是至今仍被國際學術界列為“十大科學難題”之一的“寒武紀生命大爆發”。 依照傳統和經典的生物學理論，即達爾文生物進化認為，生物進化經歷了從水生到陸地、從簡單到複雜、從低級到高級的漫長的演變過程，這一過程是通過自然選擇和遺傳變異兩個車輪的緩慢滾動逐漸實現的，中國的科學家通過古化石研究向這一權威理論提出了挑戰。

在國際上被譽為“20世紀最驚人的發現之一的澄江生物羣，就為探索“寒武紀生命大爆發”的奧秘開啓了一扇寶貴的科學之窗。1984年7月1日，“澄江生物羣”在雲南省澄江縣首次被發現，這一多門類動物化石羣動物類型眾多，且十分珍稀地保存了動物軟體構造，首次栩栩如生地再現了遠古海洋生命的壯麗景觀和現生動物的原始特徵，以豐富的生物學信息為“寒武紀大爆發”研究提供了直接證據。

經過多年的努力，中國在有關“寒武紀大爆發"的古生物學研究方面已在國際上取得了領先地位。2003年，由從事“澄江生物羣”研究的中國科學院南京地質古生物研究所的陳均遠研究員、雲南大學的侯先光教授和西北大學的舒德干教授共同領銜的“澄江生物羣與寒武紀大爆發”項目因在早期生命演化研究中取得重大突破，榮獲了國家自然科學獎一等獎。 ^[1] 

遠古的化石羣奇蹟般地完好保存了生物的礦化骨骼，還保存了大量軟體組織印痕，如：表皮、感覺器、纖毛、眼睛、腸、胃、消化腺、口腔和神經等，甚至有的動物好像在臨死前還飽餐一頓，消化道里充滿着的食物仍可辨認。中國的科學家們對“澄江生物羣”的不斷挖掘發現和深入系統研究，探索了脊椎動物、真節肢、螯肢和甲殼等動物的起源，證實了現生動物門和亞門以及複雜生態體系起源於寒武紀早期，挑戰了自下而上倒錐形進化理論模型，為自上而下的爆發式理論模型提供了化石證據。現已描述的澄江生物羣化石共120餘種，分屬海綿動物、腔腸動物、鰓曳動物、葉足動物、腕足動物、軟體動物、節肢動物、棘皮動物、脊索動物等十多個動物門以及一些分類位置不明的奇異類羣，此外，還有多種共生的海藻。

通過研究豐富的化石信息，科學家們為揭示“寒武紀大爆發”的謎團提出了種種假説。陳均遠研究員提出寒武紀生物突變具有極明顯的自發性進化行為的設想；舒德干教授提出“寒武紀暖水與冷水兩大古生物地理分區"的假説等。但如今還沒有一個清晰、證據確鑿、令人信服的解釋，科學家們也在繼續致力於實地考察和研究，以求早日完全解開“寒武紀大爆發”的謎底。

寒武紀生命大爆發的起源—埃迪卡拉動物羣

埃迪卡拉（Ediacaran）動物羣是Sprigg於1947年在澳大利亞中南部Ediacara地區的龐德砂岩層中首先發現的。最初人們未能確定這一動物羣的時代，後來終於確定為前寒武紀，年齡為6.7億年。埃迪卡拉動物羣包含三個門，19個屬，24種低等無脊椎動物。三個門是：腔腸動物門，環節動物門和節肢動物門。水母有7屬9種；水螅綱有3屬3種；海鰓目（珊瑚綱）有3屬3種；缽水母2屬2種；多毛類環蟲2屬5種；節肢動物2屬2種。 多保存為印痕化石，儘管它們的形態、結構都很原始，但它們被認為是20 世紀古生物學最重大的發現之一。這一發現使科學界擯棄了長期以來認為在寒武紀之前不可能出現後生動物化石的傳統觀念。所謂後生動物即是指相對於原生動物的各種多細胞動物。

艾迪卡拉動物羣包含了多種形態奇特的動物化石：身體巨大而扁平、多呈橢圓形或條帶形，具有平滑的有機質膜，是人們迄今為止發現的最古老、最原始的化石，也是在太古代地層中發現的最有説服力的生物證據。按Seilacher的觀點，艾迪卡拉動物羣可分為輻射狀生長、兩極生長和單極生長3種類型。除輻射狀生長的類型中可能有與腔腸動物有關係的類羣外，其他兩類與寒武紀以後出現的生物門類無親源關係。

儘管有關艾迪卡拉型動物羣的性質還有許多爭議，但其奇怪的形態令許多學者相信，艾迪卡拉型動物羣是後生動物出現後的第一次適應輻射，它們採取的不同於現代大多數動物採取的形體結構變化方式。不增加內部結構的複雜性，只改變軀體的基本形態，變得非常薄，成條帶狀或薄餅狀，使體內各部分充分接近外表面，在沒有內部器官的情況下進行呼吸和攝取營養。如現代大型寄生動物滌蟲現代大多數動物採取的是保持渾圓或球形的外部形態的同時，進化出複雜的內部器官來擴大相應的表面積（如肺、消化道），從化石上可以看出，這些生物已具有了高度分化的組織和器官，説明它們已不是最原始的類型。它們代表了後生動物出現以後的第一次輻射演化因此，可以認為艾迪卡拉型動物羣是在元古宙末期大氣氧含量較低的條件下後生動物大規模佔領淺海的一次嘗試，結果失敗了，而導致絕滅。在後來的演化過程中，後生動物採取了第二種方式，使內部的器官複雜化和物種多樣化的發展，即生物系統演化。 ^[2] 

寒武紀生命大爆發的代表─雲南澄江生物羣

寒武爆發的典型代表是被稱為20世紀最驚人的科學發現之一的我國雲南澄江生物羣，它是世界上目前所發現的最古老、保存最為完整的帶殼後生動物羣。該動物羣是我國青年古生物學家侯先光1984年在雲南澄江縣帽天山首先發現的。這是一個內容十分豐富、保存非常完美，距今約5.7億年的化石羣，其成員包括水母狀生物、三葉蟲、具附肢的非三葉的節肢動物、金臂蟲、蠕形動物、海綿動物、內肛動物、環節動物、無絞綱腕足動物、軟舌螺類、開腔骨類，以及藻類等，甚至還有屬於低等脊索動物或半索動物(如著名的雲南蟲)等。由於許多動物的軟組織保存完好，為研究早期無脊椎動物的形態結構、生活方式、生態環境等提供了極好的材料，同時也成為了探索地球上大殼後生動物爆發事件的重要窗口。

雲南澄江生物羣在生物進化研究上的意義

雲南澄江生物羣的發現，使得我們對在前寒武紀晚期到寒武紀早期生命的進化發展有了較為清晰的認識。它在生物進化上的意義至少可以概括為兩點：

首先，該動物羣的發現，再次證實了“生命大爆發”的存在，成為“寒武爆發”理論的重要支柱。同時，它還是聯繫前寒武紀晚期到寒武紀早期生命進化過程的重要環節。

在該動物羣被發現之前的本世紀內就有過兩次激動人心的古生物學發現。一次是1910年在北美髮現的距今約5.3億年中寒武紀的“布爾吉斯動物羣”，另一次是1947年在澳大利亞南部發現的距今6.8億～6億年之間的“埃迪卡拉動物羣”。雲南澄江生物羣成了聯繫布爾吉斯動物羣和埃迪卡拉動物羣之間的重要環節，隨着對澄江生物羣研究的深入，埃迪卡拉-澄江-布爾吉斯3個動物羣之間的演化關係會更加清楚。

其次，澄江生物羣的發現為“間斷平衡”理論提供了新的事實依據，對達爾文的進化論再次造成衝擊。“間斷平衡”理論認為，生物的進化不像達爾文及新達爾文主義者所強調的那樣是一個緩慢的連續漸變積累過程，而是長期的穩定(甚至不變)與短暫的劇變交替的過程，從而在地質記錄中留下許多空缺。澄江生物羣的發現説明了生物的進化並非總是漸進的，而是漸進與躍進並存的過程。 ^[2] 

寒武爆發吸引了無數的古生物學家和進化論者去尋找證據探討其起因。100多年以來的證據產生出解釋寒武爆發的兩種基本觀點。一種觀點認為，寒武爆發是一種假象，這是某些達爾文或新達爾主義者所持的觀點。由於進化是漸進的，所謂的“爆發”只是表明首次在生物化石記錄中發現了早在前寒武紀就已經廣泛存在並發展的生物，其它的生物化石羣則可能由於地質記錄的不完全而“缺檔”，造成這種“缺檔”的原因是前寒武紀地層經歷着熱與壓力，其中的化石被銷燬了。由於發現前寒武紀化石沉積層中存在大量象細菌和藍藻這樣簡單的原核生物，因而這一解釋不再有説服力。另一種觀點認為，寒武爆發代表了生物進化過程中的真實事件，科學家從物理環境和生態環境的變化兩個方面來解釋這一現象。1965年，兩位美國物理學家提出了寒武爆發是由於地球大氣的氧水平這個物理因素造成的。他們認為，在早期地球的大氣中含有很少或根本就沒有自由氧，氧是前寒武紀藻類植物光合作用的產物並逐漸積累形成的。後生動物需要大量的氧，一方面用於呼吸作用，另一方面氧還以臭氧的形式在大氣中吸收大量有害的紫外線，使後生動物免於有害輻射的損傷。

生物學家則從生物本身的生態關係來探討這一問題，因為地質學的證據否定了這種氧理論的觀點。大約在距今10億年至20億年之間廣泛沉積層中含有大量嚴重氧化的岩石，這説明在這一時期內已經存在足夠生命爆發的氧條件。因而生物學家從兩個重要事件的出現來探索造成寒武爆發的原因，即有性生殖的產生和生物收割者的出現。

從化石資料來看，真核藻類大約在9億年前出現了有性生殖，實際上，有性生殖出現得更早。有性生殖的發生在整個生物界的進化過程中有着極其重大的作用，由於有性生殖提供了遺傳變異性，從而有可能進一步增加了生物的多樣性，這是造成寒武爆發的原因之一。生物收割者假説是美國生態學家斯坦利提出的，是一種解釋寒武爆發的生態學理論，即收割原則。斯坦利認為，在前寒武紀的25億年的多數時間裏，海洋是一個以原核藍藻這樣簡單的初級生產者所組成的生態系統。這一系統內的羣落在生態學上屬於單一不變的羣落，營養級也是簡單唯一的。由於物理空間被這種種類少但數量大的生物羣落頑強地佔據着，所以這種羣落的進化非常緩慢，從未有過豐富的多樣性。寒武爆發的關鍵是草食收割者的出現和進化，即食用原核細胞(藍藻)的原生動物的出現和進化。收割者為生產者有更大的多樣性製造了空間，而這種生產者多樣性的增加又導致了更特異的收割者的進化。營養級金字塔按兩個方向迅速發展：較底層次的生產者增加了許多新物種，豐富了物種多樣性，在頂端又增加了新的“收割者”，豐富了營養級的多樣性。從而使得整個生態系統的生物多樣性不斷豐富，最終導致了寒武紀生命大爆發的產生。

對於“收割理論”科學家們如今還沒有找到直接的證據來證明其正確性，然而，一些間接的證據支持了這一理論。間接證據之一來自於前寒武紀疊層石，這些由藻類組成的疊層石中保存了前寒武紀最豐富的生產者羣落。今天，疊層石僅盛產於缺少後生動物收割者的貧瘠環境中，如超鹽量的鹹水湖中。藻類在前寒武紀地層中的大量存在，大概反映了當時收割者的貧乏。另外，生態學野外研究也提供了一些間接的證據，研究表明，在一個人工池塘中，放進捕食性魚，會增加浮游生物的多樣性；從多樣的藻類羣落中去掉海膽，會使某一藻類在該羣落中佔統治地位而多樣性下降。

寒武爆發作為地史上的第二大懸案一直為人們所關注。隨着化石的不斷髮現及新理論的建立，這一謎團最終將大白於天下。

由中國科學院南京地質古生物研究所帶領的一個國際小組在國際著名地學期刊《地質學》（Geology）雜誌上發表了關於寒武紀大爆發研究的最新成果。他們依據在俄羅斯遠東西伯利亞地區獲得的地層和古生物化石資料，證明寒武紀典型的動物骨骼化石在前寒武紀晚期就已經出現，並與前寒武紀晚期典型的弱礦化動物骨骼化石混生，從而表明寒武紀生物羣與前寒武紀晚期埃迪卡拉紀生物羣之間具有逐漸過渡的演化關係。

這一新的研究成果打破了目前關於寒武紀大爆發的既有認識，寒武紀大爆發並不是在寒武紀早期突發性發生的，而是起始於前寒武紀末期。

已知地球生命大約具有38億年甚至更早的演化歷史，但為什麼我們熟知的、類似人類自己這種既可以運動、又可以捕食的複雜生命（多細胞動物）直到距今5.4億年前才開始在地球上爆發式快速出現（“寒武紀大爆發”）？這是自1859年達爾文進化論代表作《物種起源》問世以來一直困擾科學界的重大科學謎題。

近30年來，包括我國在內的全球科學家在動物起源和寒武紀大爆發研究領域獲得一系列重大科學發現，為破解這個科學難題做出了重要貢獻。例如，我國雲南的寒武紀早期澄江動物羣（5.2億年前）中發現了包括原始脊椎動物在內的幾乎所有已知現代動物門類化石，同時全球各地發現了比澄江動物羣還早的、具有各種各樣骨骼和礦化外殼的動物化石。這些寒武紀早期的化石發現進一步證實了動物寒武紀大爆發的真實存在，並加大了寒武紀大爆發的突發性。

揭示動物在寒武紀大爆發之前的演化歷史是破解寒武紀大爆發之謎的根本途徑。近幾十年來，寒武紀之前地層中也相繼發現了大量形態看似複雜、具有動物特徵的化石。比如，前寒武紀末期全球各地發現的典型埃迪卡拉生物羣、我國皖南的藍田生物羣、貴州的甕安生物羣等等。但是，這些化石與寒武紀的動物化石差異非常大，一般認為沒有任何演化上的關係。

依據目前發現的化石資料，學界的基本共識是，前寒武紀末期發生了一次全球性的生物大滅絕事件，這次大滅絕事件與全球海洋一次巨大的碳同位素負異常事件（BACE事件）在時間上相吻合。因而，這次生物大滅絕事件被認為是由地球環境異常變化引起的，而且這種認識同樣支持了寒武紀大爆發的突發性，使得寒武紀大爆發之謎變得更加撲朔迷離。 ^[3] 

與現代富氧海洋不同，地球早期海洋主要呈現出富鐵狀態。海洋中還原性Fe2+成為了地球早期海洋中游離氧逐漸聚集所必須克服的主要障礙之一。前人也已對中國南方埃迪卡拉紀—寒武紀界線附近大量不同相帶、不同巖性的樣品進行過鐵組分分析。由中國科學院南京地質古生物研究所向雷博士、張華研究員、曹長羣研究員與美國美國西卡羅萊納大學、中國科學技術大學和南京大學的合作者等所組成的研究團隊，前期對浙江省西部淳安縣的一口頁岩氣勘探取心井（淳頁1井）的巖芯資料開展了鐵組分研究，獲得了該時期下揚子區特有的連續硫化環境記錄。 ^[4] 

為進一步探討這一時期中國南方海洋中鐵的來源、遷移模式及沉澱機制等科學問題，需運用鐵同位素等非傳統同位素研究方法來進行示蹤研究。為此，研究團隊通過對淳頁1井40件樣品進行了鐵同位素研究，並結合不同元素的比值等指標，發現：埃迪卡拉紀—寒武紀轉折期的富鐵海洋的鐵庫規模已經非常有限，與現代海洋大致接近。海洋Fe2+的主要供給源是大氣塵埃和河流輸送的鐵，而非熱液來源的鐵。黃鐵礦化，而非氧化作用主導了這一時期富鐵海洋中Fe2+的主要沉澱作用。 ^[4] 

這項研究也加強了此前研究團隊依據鐵組分和微量元素得出的關於“在寒武紀大爆發主幕，中國南方海洋並未發生全盆氧化，相反，在浙西等地缺氧水體還有一定程度的擴展，而海洋含氧量上升到接近於現代值應當至少發生在寒武紀大爆發主幕之後（寒武紀第四階）”的認識。 ^[4]