生物羣落

1．具有一定的動態特徵

2．具有一定的邊界特徵

3．具有一定的分佈範圍

4．具有一定的結構

5．具有一定的種類組成

6．具有一定的羣落環境

7．不同物種之間的相互影響

8．各物種不具有同等的羣落學重要性

1877年，德國動物學家Karl Möbius創造了biocenosis一詞（Möbius 1877） ^[2]  ，描述生活在一個生境（habitat）中相互作用的有機體，認為每一個生物羣落都“支持着一定數量的有生命的生物”，強調在合適的條件下可能產生過量的後代，但由於空間和食物是有限的，“羣落中個體總數不久又會回到它以前的適中狀態”，這使人回想起馬爾薩斯關於人口與它們受資源限制的理論。但在英語中biocenosis一詞很少使用，而常用Ecological community，指佔據同一地理區域的二個或以上不同種類的物種的集合 ^[3]  。

生物羣落作為一般名詞時與羣落同義。生物羣落一詞，只限於強調沿襲克列門茨和謝爾福德（F.E.Clements & V.E.Shelford，1939）的考慮方法。克列門茨認為，植物羣落並不是個體和種的組合，而是用生長型（growth form）為代表的生態羣組合，這種必須以生物個體為準據的新階段的有機體，稱之為複合生物（complex organism）。謝爾福德（1912）對動物曾使用了生理活動型這個名詞，它相當於植物的生長型，並稱之為生態種羣（mores，用複數形，單數形為mos，涵義不同），它的組合即是動物羣落。以後把植物和動物作為mune的機能生活形的集羣，而進一步強調了統一性。演替是複合生物的發育、成長，相當於它的成體的頂極羣落是僅僅由氣候決定的，也有把這種觀點特稱之為生物生態學（bio-ecology）的。

生物羣落與生態系統的概念不同。後者不僅包括生物羣落還包括羣落所處的非生物環境，把二者作為一個由物質、能量和信息聯繫起來的整體。因此生物羣落只相當於生態系統中的生物部分。

生物羣落中的各種生物之間的關係主要有3類：

①營養關係，當一個種以另一個種，不論是活的還是它的死亡殘體，或它們生命活動的產物為食時，就產生了這種關係。又分直接的營養關係和間接的營養關係。採集花蜜的蜜蜂,吃動物糞便的糞蟲，這些動物與作為它們食物的生物種的關係是直接的營養關係；當兩個種為了同樣的食物而發生競爭時，它們之間就產生了間接的營養關係。因為這時一個種的活動會影響另一個種的取食。

②成境關係，一個種的生命活動使另一個種的居住條件發生改變。植物在這方面起的作用特別大。林冠下的灌木、草類和地被以及所有動物棲居者都處於較均一的温度、較高的空氣濕度和較微弱的光照等條件下。植物還以各種不同性質的分泌物（氣體的和液體的）影響周圍的其他生物。一個種還可以為另一個種提供住所，例如，動物的體內寄生或巢穴共棲現象，樹木乾枝上的附生植物等。

③助布關係，指一個種參與另一個種的分佈，在這方面動物起主要作用。它們可以攜帶植物的種子、孢子、花粉，幫助植物散佈。

營養關係和成境關係在生物羣落中具有最大的意義，是生物羣落存在的基礎。正是這兩種相互關係把不同種的生物聚集在一起，把它們結合成不同規模的相對穩定的羣落。

常用統計量：

物種丰度、多度、蓋度、頻度

丰度指一個羣落中物種的種數，通常採用枚舉羅列的方法進行調查。（丰度實際上是一個數值，與生物個體數量無關）

多度指一個羣落中各個物種個體的數量及其之間的統計關係，通常採用抽樣調查的方法進行。

蓋度指在羣落所在區域內所有植物的在地面的投影面積與區域總面積之比，通常採用抽樣調查的方法進行。

頻度指在區域內某種生物的個體數量與區域面積之比，採用的辦法有樣方枚舉法（針對植物等較少運動的生物）和標誌重捕法（針對動物）.

主要是按氣候條件劃分的生物帶（lifezone），也就是凍原、夏季綠林、熱帶雨林、稀樹幹草原（savannah）等劃分範圍內的生物的羣落單位，F.E.Elements（1916）提出這個術語，當時是指一般生物羣落，強調具有與生物棲息場所相關連的形態構造，並向頂極發展。然而V.E.Shelford（1932）以後，多侷限於與植物社區（formation）相對應的大型動植物構成的羣落（biotic forma- tion，生物社區）， 而Clements和Shelford（1939）等，根據植物的頂極，提出羣落外貌（physiognomy）特徵，並根據動物的影響種所鑑別的單位，把兩者合併起來加以命名，例如stipa-antilocapra羣落這種稱呼。以它作為羣落基本單位的看法，幾乎不再存在，而是以氣候區分作為生物羣落型，而應用於類型的區分。至於對動植物間的關係，則不予以特別考慮，而具有專對種類組成、生活型或生活型組成，以及羣落外貌等進行論述的強烈傾向。

地球上的生物羣落首先分為陸地羣落和水生羣落兩大類。它們之間儘管基本規律有相似的表現，但存在本質的差別。這些差別基本上是由環境的不同所引起的。水生羣落的結構比陸地的簡單些。在水中，水底土質不同於陸地的土壤。植物和底棲動物與水體土質的聯繫主要帶有機械性質。水生羣落生物所經受的環境因素十分不同於陸生生物所經受的。在研究陸地羣落時，首先必須研究環境的降水量和温度，而在研究水生羣落時，光照、溶解氧量和懸浮營養物質更為重要。

周圍環境的差別也決定了組成陸地和水生生物羣落的生物種類有很大的差別。在水生生物羣落中佔優勢的是低等植物，尤其是藻類起的作用最大；而在陸地生物羣落是高等有花植物佔優勢。水生生物羣落的動物棲居者種類極為廣泛，但高等節肢動物和高等脊椎動物僅具有次要的意義；在陸地生物羣落中則相反，昆蟲（高等節肢動物），特別是鳥類和哺乳動物起主要作用。

在典型的水生生物羣落和陸地生物羣落之間存在着一系列的過渡形式。例如，沼澤的生物羣落，河漫灘階地的水淹地段和遭受漲潮退潮影響的海岸部分的生物羣落等。

動植物的分佈受許多因素的控制，但從全球或整個大陸來看，各種因素中最重要的是全球氣候。由氣候制約的全球生物羣落的最大和最易識別的劃分是生物羣域。生物羣域按照佔優勢的頂極植被劃分。分佈於不同大陸的同類生物羣域，其環境條件(氣候和土壤)基本相似。因而有着相同的外貌。年平均温度和降水量被認為是決定外貌的主要因素。在這兩個因素的基礎上表示出主要外貌類型之間的大致邊界。正如R.H.惠特克自己所指出的，該模式有一定的侷限，它不能充分地表示：①温度和降水的不同季節配合 的影響；海洋氣候和大陸氣候的顯著對比；②火在決定許多地區出現草類佔優勢的羣落的影響；③土壤差別的影響；④羣域之間連續的逐漸變化。

世界主要生物羣域有：①陸地生物羣域：熱帶雨林、熱帶季節林和季風林、亞熱帶常綠林、温帶落葉闊葉林、泰加林或北方針葉林、多刺林、亞熱帶灌叢、熱帶稀樹草原、温帶草原、凍原、荒漠、極地-高山荒漠。②水-陸過渡性生物羣域：內陸沼澤（包括酸沼和普通沼澤）、沿海沼澤（鹽沼，包括熱帶亞熱帶的紅樹林）。③水生生物羣域：靜止淡水（湖泊、池塘）、流動淡水(河流)、河口灣、沿岸海、大洋或深海。

一個地區總由許多生境組成鑲嵌結構，它們沿環境梯度（隨高度、土壤特徵、地表水分狀況等的變化形成）相互聯繫。儘管有時這種梯度可能被某種障礙所打斷。但多數情況是形成連續的梯度。每一個生境可能發展出一個與它相適應的頂極自然羣落。沿一連續的環境梯度，一個羣落的特徵常常是平滑地改變到其他羣落的特徵中。如果沿一環境梯度每隔一定距離對羣落取樣（樣條），統計出現的植物種類和數量，就可以觀察到種羣沿梯度分佈的升降情況。根據植物種出現的多度繪製的種羣曲線，大多數呈對稱的鐘形。曲線一般彼此重疊很大一部分，但在一個種排除另一個種的地方形成突然的中斷。

當沿一樣條觀察種羣的分佈或沿一氣候梯度觀察植物生長型的變化時，大多數情況下看到的是羣落的連續變化，即作為連續體出現。這便是羣落連續性原理。按照這一原理，沿連續的環境梯度，自然羣落一般是連續地相互漸次變化，而不是以清晰的邊界突然地讓位於其他種的組合。當然，在自然界也可觀察到這一原理的許多例外。例如地形的突然變化（峭壁）、岩石性質的突然改變（酸性的花崗岩或砂頁岩改變成基性的石灰岩）、水狀況的截然變更（水體到岸邊）、森林和草地之間的林緣（火災引起的）等等產生的羣落不連續性。在這些情況下，一種羣落突然地讓位於另一種羣落。

急劇的羣落過渡(如森林和草地之間的林緣)被稱為生態交錯區。在這裏常常表現出一種“邊界效應”，即交錯區的物種多樣性特別高：既有出現在林緣本身的種，也有來自相鄰兩個羣落的種。

包括空間結構、時間組配和種類結構。

不同生活型的植物(喬木、灌木、草本)生活在一起，它們的營養器官配置在不同高度（或水中不同深度），因而形成分層現象。分層使單位面積上可容納的生物數目加大，使它們能更完全、更多方面地利用環境條件，大大減弱它們之間競爭的強度；而且多層羣落比單層羣落有較大的生產力。

分層現象在温帶森林中表現最為明顯，例如温帶落葉闊葉林可清晰地分為喬木、灌木、草本和苔蘚地衣(地被)4層。熱帶森林的層次結構最為複雜，可能有的層次最為發育，特別是喬木層，各種高度的巨樹、一般樹和小樹密集在一起，但灌木層和草本層常常不很發育。草本羣落一樣地分層，儘管層次少些（通常只分為草本層和地被層）。

羣落不僅地上分層，地下根系的分佈也是分層的。羣落地下分層和地上分層一般是相應的；喬木根系伸入土壤的最深層，灌木根系分佈較淺，草本植物根系則多集中土壤的表層，蘚類的假根則直接分佈在地表。

生物羣落的垂直分層與光照條件密切相關，每一層的植物適應於該層的光照水平，並降低下層的光強度。在森林中光強度向下遞減的現象最為明顯。最上層樹處於全光照之中，平均説來，到達下層小樹的光只有上層樹（全光照）的10～50%,灌木層只有5～10%，而草本層則只剩1～5%了。隨着光照強度的變化，温度、空氣濕度也發生變化。

每一層植物和被它們所制約的小氣候為生活於其中的特有動物創造一定的環境，因此動物在種類上也表現出分層現象，不同的種類出現於不同層次，甚至同一種的雌雄個體，也分佈於不同的層次。例如，在森林中可以區分出3組鳥種：在樹冠中採食的，接近地面的，以及生活在其間的灌木和矮樹簇葉中的。

林地也由於枯枝落葉層的積累和植物對土壤的改造作用，創造了特殊的動物棲居環境。較高的層（草羣，下木）為吃植物的昆蟲、鳥類、哺乳動物和其他動物所佔據。在枯枝落葉層中，在腐爛分解的植物殘體、蘚類、地衣和真菌中，生活着昆蟲、蜱、蜘蛛和大量的微生物。在土壤上層，擠滿了植物的根，這裏居住着細菌、真菌、昆蟲、蜱、蠕蟲。有時在土壤的某種深度還有穴居的動物。

當然，也存在一些層外生物，它們不固定於某一個層。例如藤本植物、附生植物，以及從一個層到另一個層自由活動的動物。它們使劃分層次困難化；在結構極其複雜的熱帶雨林中經常見到這種情況。

因為下層生物是在上層植物遮蔭所形成的環境中發育起來的，所以生物羣落中不同層的物種間有密切的相互作用和相互依賴關係。羣落上層植物強烈繁生，相應地下層植物的密度就會降低；而如果由於某種原因上層植物變得稀疏，下層的光照、熱等狀況得到改善，同時土壤中礦物養分因釋放加強而增高，下層植物發育便會加強。下層的繁茂生長也對動物棲居者有利。這種情況特別反映在森林羣落中，哪裏喬木層稀疏便會導致那裏的灌木或喜光草本植被的豐富繁生。而喬木層的完全鬱閉，有時甚至抑制最耐蔭的草本和蘚類。

生物羣落不僅有垂直方向的結構分化，而且還有水平方向的結構分化。羣落在水平方向的不均勻性表現為以斑塊出現；在不同的斑塊上，植物種類、它們的數量比例、鬱閉度、生產力以及其他性質都有不同。例如在一個草原地段，密叢草針茅是最佔優勢的種類，但它並不構成連續的植被，而是彼此相隔一定的距離（30～40釐米）分佈的。各個針茅草叢之間的空間，則由各種不同的較小的禾本科植物和雙子葉雜類草佔據着，並混有鱗莖植物。但其中的某些植物也出現在針茅草叢的內部。因此，伴生少數其他植物的針茅草叢同針茅草叢之間生長有其他草類的空隙，它們在外貌、在種間數量關係和質量關係上都有很明顯的不同。但它們的差別與整個植物羣落（針茅草原）比較起來，是次一級的差別，而且是不很明顯的和不穩定的。在森林中，在較陰暗的地點和較明亮的地點，也可以觀察到在植物種類的組成和數量比例方面以及其他方面的類似差異。羣落內水平方向上的這種不一致性，叫做羣落的鑲嵌性。這種不一致性在某些情況下是由羣落內環境的差別引起的，如影響植物種分佈的光強度不同或地表有小起伏；在某些情況下是由於共同親本的地下莖散佈形成的植物集羣所引起；在另外的情況下，它們可能由種之間的相互作用引起，例如在寄主種的根出現的地方形成斑塊狀的寄生植物。動物的活動有時也是引起不均一性的原因。植物體通常不是隨機地散佈於羣落的水平空間，它們表現出成叢或成簇分佈。許多動物種羣,不論在陸地羣落或水生羣落，也具有成簇分佈的性質。相比之下，有規則的分佈是比較不常見的。某些荒漠中灌木的分佈、鳴禽和少數其他動物的均勻分佈是這種有規則分佈的例子。

1.垂直結構

羣落的垂直結構指羣落在垂直方面的配置狀態，其最顯著的特徵是成層現象，即在垂直方向分成許多層次的現象。

羣落的成層性包括地上成層和地下成層。層的分化主要決定於植物的生活型，生活型不同，植物在空中佔居的高度以及在土壤中到達的深度就不同，水生羣落則在水面以下不同深度形成物種的分層排列，這樣就出現了羣落中植物按高度(或深度)配置的成層現象。

成層現象在森林羣落表現最為明顯，而以温帶闊葉林和針葉林的分層最為典型，熱帶森林的成層結構則最為複雜。一般按生長型把森林羣落從頂部到底部劃分為喬木層、灌木層、草本層和地被層(苔蘚地衣)四個基本層次，在各層中又按植株的高度劃分亞層，例如熱帶雨林的喬木層通常分為三個亞層。草本羣落則通常只有草本層和地被層。

在層次劃分時，將喬木和其他生活型植物不同高度的幼苗劃入實際所逗留的層中，生活在各層中的地衣、藻類、藤本等層間植物通常也歸入相應的層中。

羣落的地下分層和地上分層一般是相應的。森林羣落中的喬木根系為分佈到土壤的深層，灌木根系較淺，草本植物的根系則大多分佈在土壤的表層。草本羣落的地下分層比地上分層更為複雜。

羣落的成層性保證了植物在單位空間中更充分利用自然環境條件。如在發育成熟的森林中，上層喬木可以充分利用陽光，而林冠下為那些能有效利用弱光的下木所佔居，林下灌木層和草本層能夠利用更微弱的光線、草本層往下還有更耐蔭的苔蘚層。

生物羣落中動物的分層現象也很普遍。動物分層主要與食物有關，其次還與不同層次的微氣候條件有關。如東歐亞大陸北方針葉林區，在地被層和草本層中，棲息着兩棲類、爬行類、鳥類(丘鷸、楱雞)、獸類(黃鼠)和各種鼠形齧齒類；在森林的下層——灌木林和幼林中，棲息着鶯、葦鶯和花鼠等；在森林的中層棲息着山雀、啄木鳥、松鼠和貂等，而在樹冠層則棲息着柳鶯、交嘴和戴菊等。

水域中某些水生動物也有分層現象，這主要決定於陽光、温度、食物和含氧量等。比如湖泊，在一年當中湖水沒有循環流動的時候，浮游動物都表現出明顯的垂直分層現象，它們多分佈在較深的水層，在夜間則上升到表層來活動，這是因為浮游動物一般都是趨向弱光的。 ^[4] 

2．水平結構

羣落的水平結構指羣落的水平配置狀況或水平格局，其主要表現特徵是鑲嵌性。

鑲嵌性即植物種類在水平方向不均勻配置，使羣落在外形上表現為斑塊相間的現象。具有這種特徵的羣落叫做鑲嵌羣落。在鑲嵌羣落中，每一個斑塊就是一個小羣落，小羣落具有一定的種類成份和生活型組成，它們是整個羣落的一小部分。例如，在森林中，林下陰暗的地點有一些植物種類形成小型的組合，而在林下較明亮的地點是另外一些植物種類形成的組合。這些小型的植物組合就是小羣落。內蒙古草原上錦雞兒灌叢化草原是鑲嵌羣落的典型例子。在這些羣落中往往形成1～5米左右的錦雞兒叢，呈園形或半園形的丘阜。這些錦雞兒小羣落內部由於聚集細土、枯枝落葉和雪，因為具有良好的水分和養分條件，形成一個局部優越的小環境。小羣落內部的植物較周圍環境中返青早，生長髮育好，有時還可以遇到一些越帶分佈的植物。

羣落鑲嵌性形成的原因，主要是羣落內部環境因子的不均勻性，例如小地形和微地形的變化，土壤温度和鹽漬化程度的差異，光照的強弱以及人與動物的影響。在羣落範圍內，由於存在不大的低地和高地因而發生環境的改變形成鑲嵌，這是環境因子的不均勻性引起鑲嵌性的例子。由於土中動物，例如田鼠活動的結果，在田鼠穴附近經常形成不同於周圍植被的斑塊，這是動物影響鑲嵌性的例子。 ^[4] 

層片一詞系瑞典植物學家加姆斯首創。他起初賦於這一概念以三個方面的內容，即把層片劃分為三級：一級層片，即同種個體的組合；二級層片，即同一生活型的不同植物的組合；三級層片，即不同生活型的不同種類植物的組合。一般羣落學研究中使用的層片概念，均相當於加姆斯的二級層片，即每一個層片都是由同一生活型的植物所組成。

生活型是植物對外界環境適應的外部表現形式，同一生活型的植物不但體態上是相似的，而且在形態結構、形成條件、甚至某些生理過程也具相似性。如今廣泛採用的生活型劃分是郎基耶爾的系統。他按照休眠芽在不良季節的着生位置把植物的生活型分成五大類羣，高位芽植物(25釐米以上)，地上芽植物(25釐米以下)、地面芽植物(位於近地面土層內)、隱芽植物(位於較深土層或水中)和一年生植物(以種子越冬)，在各類羣之下再細分為30個較小的類羣。我國植被學著作中採用的是按體態劃分的生活型系統，該系統把植物分成木本植物、半木本植物、草本植物、葉狀體植物四大類別，再進一步劃分成更小的或低級的單位。對於層片的劃分，可以根據研究的需要，分別使用上述系統中的高級劃分單位或低級單位。

層片作為羣落的結構單元，是在羣落產生和發展過程中逐步形成的。它的特點是具有一定的種類組成，它所包含的種具有一定的生態生物學一致性，並且具有一定的小環境，這種小環境是構成植物羣落環境的一部分。

需要説明一下層片與層的關係問題。在概念上層片的劃分強調了羣落的生態學方面，而層次的劃分，着重於羣落的形態。層片有時和層是一致的，有時則不一致。例如分佈在大興安嶺的興安落葉松純林，興安落葉松組成喬木層，它同時也是該羣落的落葉針葉喬木層片。在混交林中，喬木層是一個層，但它由闊葉樹種層片和針葉樹種層片兩個層片構成。在實踐中，層片的劃分比層的劃分更為重要，但劃分層次往往是區分和分析層片的第一步。

和層結構一樣，羣落層片結構的複雜性，保證了植物全面利用生境資源的可能性，並且能最大程度地影響環境，對環境進行生物學改造。 ^[4] 

組成羣落的生物種在時間上也常表現出“分化”，即在時間上相互“補充”，如在温帶具有不同温度和水分需要的種組合在一起：一部分生長於較冷季節（春秋），一部分出現在炎熱季節（夏）。例如，在落葉闊葉林中，一些草本植物在春季樹木出葉之前就開花，另一些則在晚春、夏季或秋季開花。隨着不同植物出葉和開花期的交替，相聯繫的昆蟲種也依次更替着：一些在早春出現，另一些在夏季出現。鳥類對季節的不同反應，表現為候鳥的季節性遷徙。生物也表現出與每日時間相關的行為節律：一些動物白天活動；另一些黃昏時活動；還有一些在夜間活動，白天則隱藏在某種隱蔽所中。大多數植物種的花在白天開放，與傳粉昆蟲的活動相符合;少數植物在夜間開花，由夜間動物授粉。許多浮游動物在夜間移向水面，而在白天則沉至深處遠離強光，但是不同的種具有不同的垂直移動模式和範圍、潮汐的複雜節律控制着許多海岸生物的活動。土壤棲居者也有晝夜垂直移動的種類。

每一個具體的生物羣落以一定的種類組成為其特徵。但是不同生物羣落種類的數目差別很大。例如，在熱帶森林的生物羣落中，植物種以萬計，無脊椎動物種以10萬計，脊椎動物種以千計，其中的各個種羣間存在非常複雜的聯繫。凍原和荒漠羣落的種數要少得多。根據蘇聯學者Б.А.季霍米羅夫的資料，在西伯利亞北部的泰梅爾半島的凍原生物羣落中共有139種高等植物,670種低等植物,大約1000種動物和2500種微生物。與此相應。這些生物羣落的生物量和生產力，也比熱帶森林小得多。

生物羣落中生物的複雜程度用物種多樣性這一概念表示。多樣性與出現在某一地區的生物種的數量有關，也與個體在種之間的分佈的均勻性有關。例如，兩個羣落都含有5個種和100個個體，在一個羣落中這100個個體平均地分配在全部5個種之中，即每1個種有20個個體，而在另一個羣落中80個個體屬於1個種，其餘20個個體則分配給另外的4個種，在這種情況下，前一羣落比後一羣落的多樣性大。

在温帶和極地地區,只有少數物種很常見，而其餘大多數物種的個體很稀少，它們的種類多樣性就很低；在熱帶，個體比較均勻地分佈在所有種之間，相鄰兩棵樹很少是屬於同種的（熱帶雨林），種類多樣性就相對較高。羣落的種類多樣性決定於進化時間、環境的穩定性以及生態條件的有利性。熱帶最古老，形成以來環境最穩定，高温多雨氣候對生物的生長最為有利，以生物羣落的種類多樣性最大。在嚴酷的凍原環境中，情況相反，所以種類多樣性低。

每種植物在羣落中所起的作用是不一樣的。常常一些種以大量的個體，即大的種羣出現；而另一些種以少量的個體，即小的種羣出現。個體多而且體積較大（生物量大）的植物種決定了羣落的外貌。例如，絕大多數森林和草原生物羣落的一般外貌決定於一個或若干個植物種，如中國山東半島的大多數櫟林決定於麻櫟，燕山南麓的松林決定於油松，內蒙古高原中東部錫盟的針茅草原決定於大針茅或克氏針茅等。在由數十種甚至百餘種植物組成的森林中，常常只有一種或兩種喬木提供90%的木材。羣落中的這些個體數量和生物量很大的種叫做優勢種，它們在生物羣落中佔居優勢地位。優勢種常常不止一個，優勢種中的最優勢者叫建羣種，通常陸地生物羣落根據建羣植物種命名，例如，落葉闊葉林、針茅草原、泥炭蘚沼澤等。建羣種是羣落的創建者，是為羣落中其他種的生活創造條件的種。例如，雲杉在泰加帶形成稠密的暗針葉林，在它的林冠下，只有適應於強烈遮蔭條件，高的空氣濕度和酸性灰化土條件的植物能夠生活；相應於這些因素，在雲杉林中還形成特有的動物棲居者。因此在該情況下雲杉起着強有力的建羣種的作用。

松林中的建羣種是松樹，但與雲杉相比，它是較弱的建羣種，因為松林樹幹稀疏，樹冠比較不密接，比較透光，它的植物和動物的種類組成遠比雲杉林豐富和多樣。在松林中甚至見到能生活在林外環境中的植物。

温帶和寒帶地區的生物羣落中，建羣種比較明顯；無論森林羣落、灌木羣落、草本羣落或蘚類羣落，都可以確定出建羣種（有時不止一個）。亞熱帶和熱帶，特別是熱帶的生物羣落，優勢種不明顯，很難確定出建羣種來。除優勢種外，個體數量和生物量雖不佔優勢但仍分佈廣泛的種是常見種；個體數量極少，只偶爾出現的種是偶見種。

生物羣落中的大多數生物種，在某種程度上與優勢種和建羣種相聯繫，它們在生物羣落內部共同形成一個物種的綜合體，叫做同生羣。同生羣也是生物羣落中的結構單位。例如一個優勢種植物，和與它相聯繫的附生、寄生、共生的生物以及以它為食的昆蟲和哺乳動物等共同組成一個同生羣。

生活在一個羣落中的多種多樣的生物種，是在長期進化過程中被選擇出來能夠在該環境中共同生存的種。它們中每一個佔據着獨特的小生境，並且在改造環境條件、利用環境資源方面起着獨特的作用。羣落中每一個生物種所佔據的特定的生境和它執行的獨特的功能的結合，叫做生態位。因此，一個生物羣落的物種多樣性越高，其中生態位分化的程度也越高。

可從生產力、有機物質的分解和養分循環3方面來描述。

羣落中的綠色植物通過光合作用從無機物質製造有機化合物，這是生物羣落的最重要的功能。在光合作用過程中，一段時間內由植物生產的有機物質的總量叫總初級生產力，通常以克/米2·年或千卡/米2·年表示。可是植物為了維持生存要進行呼吸作用，呼吸作用要消耗一部分光合作用生成的有機物質，剩餘的部分才用於積累(生長)；一段時間內植物在呼吸之後餘下的有機物質的數量，叫淨初級生產力，例如在森林中，60～75%的總生產量可能被植物呼吸掉，餘下的40～25%才是淨生產量，在水生羣落中不到總生產量的一半可能被植物呼吸掉。淨初級生產量隨時間的前進會逐漸積累，日益增多，到任一觀測時間為止積累下來的數量就是植物生物量。生物量以克/米2或千克/公頃表示。

生態學上更關心的是羣落的生產力，即單位時間內的生產量。對於陸地或水底羣落，是計算單位面積內的生物量數量，而對於浮游和土壤羣落則按單位容積確定。因而生物生產力乃是平方米麪積上(或立方米容積中)在單位時間內的生產量，經常以碳的克數或幹有機物質的克數表示。

生物生產力不能與生物量混淆。例如，一年內單位面積上的浮游藻類合成的有機物質可能和高生產力的森林一樣多，但因大部分被異養生物所消費，故前者的生物量只有後者的十萬分之一。按照生產力，草甸草原的生物量年增長量比針葉林的大得多。根據蘇聯的資料，在中等草甸草原植物生物量為每公頃23噸的情況下，它們的年生產量達到每公頃10噸，而在針葉林，在植物生物量為每公頃200噸的情況下，年增長量每公傾只有6噸。小型哺乳動物比大型哺乳動物有較大的生長和繁殖速度，在相等的生物量的情況下提供較高的生產量。

消耗初級生產量的消費者也形成自己的生物量。它們在一段時間內的有機物質生產量叫次級生產量，即異養生物的生產量。消費者形成產量的速率叫次級生產力。地球上不同羣落的初級生產力差別很大。R.H.惠特克按初級生產力將地球生物羣落分為4類（見表1）。　綠色植物的生物生產量，一部分以枯枝落葉的形式被分解者分解，一部分被風、水或其他動力帶至羣落之外，一部分沿食物鏈傳遞。餘下的部分以有機物質的形式積累在羣落中。

在許多羣落中，動物從活植物組織得到的淨初級生產量部分要比植物組織死亡之後被分解者細菌和真菌等利用的部分小得多。在森林中，動物食用的大約不到葉組織的10%，不到活木質組織的1%,大部分落到地面形成覆蓋土壤表面的枯枝落葉層，被各種各樣的土壤生物所利用。這些土壤生物包括吃死植物組織和死動物組織的食腐者，分解有機質的細菌和真菌，以及以這些生物為食的動物。雖然動物有助於枯枝落葉的破壞，但細菌和真菌在把死有機物質還原成無機最終產物方面起最主要的作用。

分解者的生物量與消費者的相比是很小的，與生產者的相比更小。然而，物質量微小的分解者的活動在羣落功能中十分重要。羣落中全部死亡生物的殘體依賴分解者進行破壞。如果沒有分解者的分解活動，生物的死亡殘體將不斷地積累，像在酸沼中形成泥炭那樣。不僅羣落的生產力可能由於養分被閉鎖在死組織中而受限制，而且整個羣落也將不能存在。

羣落中生產者從土壤或水中吸收無機養分，如氮、磷、硫、鈣、鉀、鎂以及其他元素，利用這些元素合成某些有機化合物，組成原生質和保持細胞執行功能。消費者動物從吃植物或其他動物取得這些元素。分解者在分解動、植物廢物產品和死亡殘體時，養分又釋放歸還到環境中，再被植物吸收。這便是養分循環，或稱物質的生物性循環。例如，在森林中，某種養分從土壤被吸收進入樹根，通過樹的輸導組織向上運輸到葉子，這時可能被吃葉子的蠋所食入，然後又被吃蠋的鳥所利用，直到鳥死亡後，被分解釋放歸還到土壤，再被植物根重新吸收。許多養分採取較短的途徑從森林樹木回到土壤──隨植物組織掉落到枯枝落葉層而被分解，或者在雨水淋洗下由植物表面落到土壤。

不同羣落參加循環的養分數量和循環的速度不同。在一部分羣落中，某些元素的較大部分保持在植物組織中，只有較小部分在土壤和水中游離。例如溶於水中的磷酸鹽數量與浮游生物細胞和顆粒中的數量比較起來只是小部分。在熱帶森林，大部分養分保持在植物組織中，被雨水淋洗到土壤的養分和枯枝落葉腐敗分解時釋放出的養分，很快被重新吸收。但當一片森林被採伐或火燒後，通過侵蝕和養分在土壤水中的向下移動，造成養分的大量損失。在開闊大洋中隨着浮游生物細胞和有機顆粒的下沉，養分也被攜帶到深處，因而在進行光合作用的光亮表層水中養分很少，所以生產力很低。

生物羣落總是處於不斷的變化之中，有晝夜的改變，也有季節的改變，還有年際的波動，但這種改變和波動並不引起羣落的本質的改變，它的某些基本特徵還是保持着。但有時在自然界也常見到另一種現象：一個羣落髮育成另一個完全不同的羣落，這叫羣落演替或生態演替。例如，北京附近的撂荒農田，第一年生長的主要是一年生的雜草，然後經過一系列的改變，最後形成落葉闊葉林。演替過程中經過的各個階段叫做系列羣落。演替最後達到一種相對穩定的羣落，叫做頂極羣落。

在大多數情況下，生物羣落演替過程中的主導組分是植物，動物和微生物只是伴隨植物的改變而發生改變的。植物的演變的基本原因是先定居在一個地方的植物，通過它們的殘落物的積累和分解，增加有機物質到土壤中，改變了土壤的性質（包括肥力），同時通過遮蔭改變了周圍的小氣候，有些還通過根的分泌給土壤增加某些有機化合物，這樣羣落內環境發生改變就為另外物種的侵入創造了條件。當改變積累到一定程度時，反而對原有植物自己的生存和繁殖不利，於是就發生演替。當然，外界因素的改變也可以誘發演替。

有些演替可在比較短的時期內完成，例如森林火災之後的火燒跡地上出現一系列快速更替的羣落，最後恢復起穩定的原來類型。但有時演替進行得非常緩慢，甚至要幾百年或上千年才能完成。根據蘇聯學者的研究，在泰加雲杉林地區的撂荒耕地上，首先出現樺樹、山楊和榿木，因為這些樹種的種子很容易被風攜帶，它們落到弱生草化土壤上就開始萌發。這些是所謂先鋒種。它們之中最堅強的定居在撂荒地或被開墾的土地上，在那裏鞏固下來並逐漸改變環境，經過30～50年，樺樹樹冠密接後，形成新的條件。新條件適合雲杉生長，對樺樹本身反而不利，於是逐漸形成混交林。但這種混交林存在時間不太長，因為喜光的樺樹不能忍受遮蔭，在雲杉林冠下無法更新。大約在第一批樺樹幼苗出現後，經過80～120年，就形成穩定的雲杉林了。

演替有兩種類型：在原來沒有生命的地點（如沙丘、火山熔岩冷凝後的巖面、冰川退卻露出的地面、山坡的崩塌和滑塌面等）開始的演替叫原生演替。在原生演替的情況下，羣落改變的速度一般不大，連續地相繼更替的系列羣落相互之間保持很大的時間間隔，而生物羣落達到頂極狀態有時需要上百年或更長時間。如果羣落在以前存在過生物的地點上發展起來，那麼這種演替叫次生演替。這種地點通常保存着成熟的土壤和豐富的生物繁殖體，因此通過次生演替形成頂極羣落要比原生演替快得多。在現代條件下，到處可以觀察到次生演替，它們經常發生在火災、洪水、草原開墾、森林採伐、沼澤排乾等之後。

不同生物羣落的演替各有各的特點，可是有許多發展趨勢是大多數羣落共有的，例如在演替過程中通常不僅有生物量積累的增加，而且羣落在加高和分層，因而結構趨於複雜化，生產力增加，羣落對環境影響加大。此外，土壤的發育、循環養分的儲存、物種多樣性、優勢生物的壽命以及羣落的相對穩定性都趨向於增加。但在某些演替中，也有偏離這些趨勢的例外。例如，生產力和物種多樣性在演替的晚期階段減小，因而演替的頂極階段不是以最大生產力為特徵，而是以最大生物量以及低的淨生產力為特徵。對於頂極有3種學説：第一種是單頂極學説，主要由F.E.克萊門茨(1916，1936)所發展。這一理論強調在一定景觀中從不同生境開始的演替趨同於相似的頂極。例如在一森林區域內，不論在石質山坡或谷底發生的演替都將演變為森林，雖然這些森林可能由不同的樹種組成。由於這種相對的趨同，原則上一個地區的所有演替羣落可能趨同於單一的（廣義的）頂極羣落；這個頂極羣落完全由氣候決定，所以又叫氣候頂極。如果該地區的羣落之一由於某種原因被阻礙，不能發展成為氣候頂極，較長期停留在非氣候頂極狀態，這種穩定羣落則叫做準頂極。

第二種學説是A.G.坦斯利於1939年提出的。他是多頂極學説的早期創建者之一。多頂極學説認為在一個地區可能存在不止一個頂極羣落。由於土壤水分、土壤養分、坡地朝向、動物的活動等等因素的影響，在一個地區可以區分出許多穩定的羣落或頂極羣落。這一理論為許多生態學家所接受。在一地區的許多頂極羣落中，其中一個可以被認為是最典型的，或對於該地區的一般氣候來説最具有代表性，這一羣落便是氣候頂極；其他穩定羣落包括地形頂極(由於地形位置而不同於氣候頂極)和土壤頂極（因土壤特徵而不同）。

第三種學説是頂極-模式假説，是R.H.惠特克1970年提出的多頂極概念的一種變型。他認為一個地區存在多種環境因素（温度、水分、土壤肥力、土壤鹽漬性、生物因素、風等）的梯度、共同組成一種環境梯度模式，各種環境相互漸變。生物羣落也適應於這種環境梯度模式，因而不是截然地分離成若干離散的頂極類型。頂極類型沿環境梯度逐漸地過渡。組成頂極模式最大部分的、並在景觀中分佈最廣的羣落類型，是優勢頂極，也就是氣候頂極。

不能機械地理解頂極概念，因為演替到達頂極階段，並不意味着羣落髮育的終止。實際上，頂極羣落仍在發展，不過發展的速度十分緩慢，從外表不容易看出罷了。

以上F.E.克萊門茨的經典羣落演替概念具有嚴格的確定性，他把演替中的羣落排列成嚴格的序列。然而各地的觀察證明，羣落演替有很大的隨機性。F.E.克萊門茨的概念正受到挑戰。