雲南蟲

雲南蟲圖冊(7張)

雲南蟲是帽天山澄江生物羣動物之一，身體側扁，呈蠕形，一般長3至4釐米，大者可以長到6釐米，化石呈黑灰色薄膜狀保存。雲南蟲的身體上長有一背中鰭和一對腹摺；脊索粗大，位於亞腹部，縱貫首尾。雲南蟲的脊索下方有13對生殖腺，每對生殖腺對應一個肌節，第1對生殖腺相對第6肌節，生殖腺的大小向後遞減。

雲南蟲的消化器官包括口，咽喉，中腸和後腸等部分。口位於漏斗狀前器之後端，咽喉位於鰓腔的後部；咽喉之前長有兩對以上的齒狀構造，這可能也屬於消化器的一部分，後腸螺旋狀，位於脊索的腹面。

雲南蟲的背部由22—24個骨骼化的肌節組成，肌節被近似平直的肌隔分開。雲南蟲的體內有一條貫穿前後的軟管，作為肌肉的附着點。它的體內還有一對很小的側折，後來演化成了哺乳類的四肢。雲南蟲身體的前端還有一個吸盤，它通過吸盤附在別的生物上來穩定自己的身形。

雲南蟲的鰓腔較大且很發達，發育有7對鰓弓和一中柱，鰓腔末端具一圍鰓孔。鰓腔中發育了礦化的咽齒集合體構造，這些咽齒均呈很小而略彎的單錐形，長度最大的將近1毫米。雲南蟲也長有鰓絲，但其長度大大短於海口蟲，而約等於鰓弓的寬度，向端部明顯變尖。從保存上看，這些鰓絲很可能是指向鰓腔的，從而能更好地進行濾食行為。

雲南蟲的身體長有發達的肌肉，它的運動依靠肌肉收縮使身體產生的波浪彎曲來游泳。血液循環的方式為閉鎖式循環，呼吸用鰓進行。雲南蟲營底表濾食生活，在口部經過初步篩選的小顆粒進入鰓腔，食物顆粒及氧氣在鰓腔中流動而被鰓絲附着，並通過嚥進入腸道，而水流進入圍鰓腔並通過身體中部腹面的圍鰓腔孔排出體外。這種薄片狀的絲狀構造可增大過濾及呼吸表面積，是原始濾食功能的表現。

雲南蟲原始的脊索是脊椎的前身，相當柔軟，容易受到外力的傷害，似於如今脊髓中的軟性物質，身體神經單元集中的脊索上，肢體的感覺可以通過脊索傳到全身。

1991年，侯先光研究員首先在帽天山發現了雲南蟲。它的頭部在化石上不易保存，開始被認為是一種特殊的蠕蟲。在這之後同屬的“海口蟲”又被發現了，大家把注意力集中到了這個新種上，而那塊代表着所有脊索動物始祖的雲南蟲化石就一直研究院的辦公桌上躺了兩三年。

但是在1992年，舒德干等人卻認為雲南蟲是更原始的半索動物。以下是他的文章原文：

Yunnanozoans（雲南蟲類 ^[4]  ） are a distinctive clade of Lower Cambrian metazoans. Although widely accepted as deuterostomes, their exact placement within this super phylum is controversial. Here we describe a new species of Haikouella (H.jianshanensis) from the Chengjiang Lagersta¨tte (Yunnan, China) with exceptional preservation of a number of features. These include external gills, which suggest that the origin of the pharyngeal clefts was independent of the gills. The diagnostic branchial arches of chordates may, therefore, be composite structures. No evidence was found for the chordate-like structures that have been described in other yunnanozoans. We propose that yunnanozoans are stem-group deuterostomes, allied to the vetulicolians.

陳均遠與李家維在1997年，再提出更多證據，分化，鰓弓上也密排了鰓絲，這些都是雲南蟲所沒有的，也顯示海口蟲是演化自雲南蟲，在感覺及運動上都靈活進步了許多。

雲南蟲的化石標本帶有一種相當奇妙的特質，甚至連它們保存在巖塊中的方式也非常與眾不同。它們總是以藍灰色呈現，這些特徵早就引起研究員陳均遠的注意。他認為雲南蟲化石一定含有某種“玄機”，但必須有新的化石發現才可能揭示其中奧秘。儘管國外有科學家提出雲南蟲那條貫穿身體的管狀構造是一條消化道，陳均遠還是感覺到雲南蟲可留有泥沙或別的東西，而全部雲南蟲的索管中都沒有任何充泥充物的情形。

蒼天不負苦心人，在1992年夏季的野外作業中，陳均遠終於發現兩塊完整的雲南蟲標本，上面都保存着一條貫穿身體的管狀構造。在1993年冬，陳均遠與來自波蘭科學院的訪問學者Dzik對雲南蟲標本開展進一步的觀察和討論，最後認為那一條貫穿身體的管狀構造就是脊索，亦即雲南蟲就是脊索動物。由於證據不足，這一論點當時還處於醖釀階段。

1994年冬季的野外作業，陳均遠又發現了十餘塊完整的雲南蟲標本。經過研究他們發現雲南蟲有7對鰓弓，可以呼吸，並把食物留在口腔裏，這是脊索動物的重要特點。這些標本的發現使他們更加確定雲南蟲就是脊索動物。那一次野外作業結束的前一天中午，陳均遠與他初來乍到的合作者L.Ramskokd和C.Edgecombe展開了極有成效的討論，對雲南蟲屬於脊索動物的結論也達成共識，而且相信已有足夠的證據來支持這個觀點。

於是在1995年，陳均遠等人在英國《自然》雜誌發表論文，提出雲南蟲和海口蟲應該屬脊索動物中的低等動物，即頭索動物的論證。

在此之前，世界上最早的脊索動物一直被認為是發現於加拿大不列顛哥倫比亞省中寒武紀伯吉斯頁岩動物羣中的皮凱亞蟲，距今約5．15億年，而云南蟲出現於距今5．3億年前。雲南蟲的發現，使得脊索動物在地球上出現的歷史又往前推進了1500萬年。

2022年7月，我國科學家研究發現，5.18億年前的寒武紀澄江動物羣產出的雲南蟲，其“咽弓”具有脊椎動物獨有的細胞軟骨結構，從而確認了雲南蟲是脊椎動物的最原始類羣。該成果2022年7月8日在國際學術期刊《科學》上發表。這項研究由中科院南京地質古生物研究所朱茂炎研究員領導的“地球-生命系統早期演化”研究團隊和南京大學地球科學與工程學院姜寶玉教授課題組合作完成。他們利用三維X射線斷層掃描顯微鏡、傅里葉紅外光譜、拉曼光譜、掃描電鏡和透射電鏡等多種現代實驗技術手段，從微觀解剖學結構着手去破解這一謎題。 ^[1] 

脊索動物的發表燃起了探索脊椎動物起源的火把，國際上對這一發現很快做出了反響和評論，1995年《紐約時報》發表一篇名為《從雲南蟲到你之路》的文章，文中説：“如果雲南蟲夭折，動物的中樞神經系統將永遠得不到發展，地球將像遙遠的月球一樣永遠寂寞冷清。”認為其打開了探索地球早期生命起源的一個窗户，在美國科學新聞週刊發表了題為“通向脊椎骨之路”的封面文章，逐步地把澄江動物羣成果推向國際，成為科學界和公眾關注的亮點。為此，一位科學家竟然詩興大發，專門為雲南蟲寫了一首英文詩：“那是一條漫漫長路，從雲南蟲到我們/那是僅有的陰陽路，從雲南蟲到人類/告別了鰓和鰭，迎來了秀髮和肺/生命之路是多麼遙遠而艱辛啊，但是我們終於成為成功之輩……”

雲南蟲發現於雲南帽天山，澄江生物羣是舉世罕見、保存完善、研究地球早期生命演化的動物化石寶庫。已被國際古生物學界譽為“二十世紀最驚人的科學發現之一”，澄江己被譽稱為“世界古生物聖地”。

1997年5月澄江動物羣被雲南省人民政府劃為省級自然保護區。2001年3月已被國家批准為國家地質公園，這是國家批准的我國首批十一個國家地質公園之一。

1995年4月，在中科院南京地質古生物研究所召開了一次頗有影響的“寒武紀大爆發國際學術討論會”。會上對雲南蟲的屬性進行了熱烈的討論。當時，對前者主要存在兩種不同的意見：一種意見認為它與脊索動物接近，另一種意見則認為雲南蟲並沒有形成真正的脊索和肌節構造，因而可能與更低等一些的半索動物相關。儘管存在上述分歧，但基於雲南蟲具有明顯鰓弓構造的事實，他們都認同這種奇特的動物應屬於後口動物範疇。

但是在1996年，舒德干和合作者重新研究了雲南蟲化石，認為雲南蟲是更原始的半索動物。他們在1996年4月4日出版的英國《自然》雜誌發表了題為“將雲南蟲重新解讀為已知最古老的半索動物”的論文，文中指出，半索動物是脊索動物和無脊索動物間的一個重要過渡類型，因而在進化生物學上佔據十分重要的地位。

陳均遠與李家維在1997年提出了更多的證據，指明雲南蟲確實是脊索動物。海口蟲和雲南蟲有很多相近的特徵，它們大小相當、都有一條粗大的脊索、直條排列的肌節、和寬大的咽腔。但是海口蟲有了明確的頭、眼、腦、心、尾的分化，鰓弓上也密排了鰓絲，這些都是雲南蟲所沒有的，也顯示海口蟲是演化自雲南蟲，在感覺及運動上都進步了許多。

這一理論又遭到質疑，2006年，舒德干及其合作者認為，雲南蟲的進化地位應與半索動物相當，或者是古蟲動物門的姐妹類羣。同年，中國科學院的研究員採集並研究了雲南澄江小濫田距今5.3億年的前寒武紀帽天山頁岩中的雲南蟲化石標本，發現雲南蟲鰓盤上發育了清晰的鰓絲，從而進一步肯定了雲南蟲的分類學地位，證明了雲南蟲是一種非常原始的脊椎動物，為該類動物的相互聯繫及脊椎動物起源和早期演化提供了新的化石根據。

僅在《自然》和《科學》雜誌上專門討論雲南蟲生物學屬性的論文便有6篇；其中3篇認為它們可能屬於脊索動物、甚至脊椎動物（Chen et al., 1995，1999，Mallatt and Chen, 2003），另3篇則認為它們並不具備脊索動物的基本屬性。尤其是對數以千計的海口蟲個體的仔細觀察表明，這種動物沒有、而且也不可能具有脊椎動物的腦和對眼，因而更可能與半索動物門或更低等的古蟲動物門相關（Shu et al.,1996a，2003b，2003c；Shu, 2003, 2004）。

雖然雲南蟲類的地位尚未取得一致意見，但學術界的主流思想已經明顯支持“非脊索動物”觀點。寒武紀大爆發研究的著名理論家J. Valentine在他的總結性專著《動物門類的起源》中指出：雲南蟲類“不可能具有脊索構造……它們要麼代表着脊索動物祖先類羣中的非脊索動物，要麼構成後口動物譜系中的一種基幹類羣”。

神經系統的基本特徵是動物分類的主要標誌之一，在現生動物中，脊索動物門的神經索位於背側，而大多數無脊索動物門類的神經索位於腹側；只有半索動物門兼有背、腹神經索，而云南蟲類標本中同時清晰地保留着背、腹神經索。於是，這種既具有古蟲類的基本軀體造型、又具有半索動物門特有神經系統構造的絕滅類羣，為我們探索半索動物門的早期起源分支帶來了希望。

關於雲南蟲的分類位置仍存在分歧，有的研究者將它籠統歸入後口動物(Shuetal.,2003b)，也有人將其定為分類位置不明的疑難類型(Houetal.,2004)。

雲南蟲是所有爬行動物，哺乳動物的祖先，是人類的始祖，也是地球上最早的脊索動物居民。雲南蟲身體中有一條脊索，這在生命史上是第一次。脊索的出現提高了動物控制身體和對環境的適應能力。雲南蟲的發現證明了在澄江動物羣中藴涵着脊椎動物的起源，這是生命演化史上的重大突破。

雲南蟲(4張)

雲南蟲的發現不僅使脊索動物在地球上出現的歷史往前推進了1500萬年。同時解決了生物進化論上一個最棘手的難題之一，即脊椎動物與無脊椎動物兩大類別的演化關係。這也具有非凡的意義。雲南蟲是無脊椎動物與脊椎動物之間最典型的過渡型動物，在進化生物學上佔據十分重要的地位。它的發現使科學家們在為脊椎動物溯本清源時有了進一步的線索。

雲南蟲(4張)

2022年7月初，我國科學家研究發現，5.18億年前的寒武紀澄江動物羣產出的雲南蟲，其咽弓具有脊椎動物獨有的細胞軟骨結構，確認了雲南蟲是脊椎動物的最原始類羣。 ^[5] 

這次研究的另一個重要新發現是，雲南蟲的7對咽弓在腹背兩端被成對的水平軟骨連接，組成了一個類似於籃狀的咽顱（咽顱是指脊椎動物頭部消化道周圍的一組骨片，起到支撐和保護作用，現生脊椎動物的咽顱由頜弓、舌弓和鰓弓等咽弓的骨骼構成）。籃狀咽顱是現生無頜類脊椎動物和化石無頜類真顯魚（Euphanerops）的典型特徵，然而寒武紀後斯普里格魚和有頜類脊椎動物的咽顱是由一系列彼此分離的軟骨棒組成。後斯普里格魚的這種咽顱特徵引起了關於脊椎動物祖先咽顱形態的爭議。出現更早、位於脊椎動物最基幹位置的雲南蟲咽顱特徵支持了籃狀咽顱是更古老的祖先特徵。 ^[5] 

由此可見，作為現生脊椎動物最古老的近親，雲南蟲為揭示脊椎動物的起源和早期演化提供了關鍵證據，對脊椎動物頜和其他關鍵特徵演化的探索均將產生深遠的影響。 ^[5] 

2022年7月8日，《科學》雜誌發表研究稱，中科院南京地質古生物研究所研究員朱茂炎和南京大學教授姜寶玉合作的團隊確認，距今約5.18億年前的雲南蟲，其咽弓具有脊椎動物獨有的細胞軟骨結構，是脊椎動物的最原始類羣。雲南蟲身體側扁，一般只有3至4釐米長，形狀上類似今天的蠕蟲。 ^[6] 

2023年7月28日凌晨，國際期刊《科學》雜誌刊發中國西北大學古生物研究團隊和中國地質大學（北京）、玉溪師範學院聯合研究的專題學術評論《對“雲南蟲的超微構造揭示出其祖先脊椎動物咽骨”的評述》。該文對《科學》2022年7月曾發表論文的核心觀點“雲南蟲是脊椎動物幹羣或原始脊椎動物”進行了剖析和否定。其“評述”還指出，利用貝葉斯譜系分析雲南蟲得出“脊椎動物幹羣”結論的特徵矩陣明顯存在諸多關鍵偏差。得出的修正結果是“雲南蟲在後口動物亞界譜系樹中的位置低於低等脊索動物，與脊椎動物無關”。 ^[7]