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羣落

(生物學術語)

鎖定
羣落(community),也叫生物羣落(biological community),是指在一定時間和一定空間內上的分佈各物種的種羣集合,包括動物植物微生物等各個物種的種羣,共同組成生態系統中有生命的部分。 [1]  組成羣落的各種生物種羣不是任意地拼湊在一起的,而有規律組合在一起才能形成一個穩定的羣落。如在農田生態系統中的各種生物種羣是根據人們的需要組合在一起的,而不是由於他們的複雜的營養關係組合在一起,所以農田生態系統極不穩定,離開了人的因素就很容易被草原生態系統所替代。
中文名
羣落
外文名
community
別    名
生物羣落
分    類
生物學
釋    義
生存在一起並與一定的生存條件相適應的所有生物
英文別稱
biological community

羣落簡介

羣落(英語:Biocoenosis)或稱為“生物羣落”。生存在一起並與一定的生存條件相適應的所有生物。羣落生境是羣落生物生活的空間,一個生態系統則是羣落和羣落生境的系統性相互作用。
動物羣落 動物羣落
居住在一個地區的一切生物所組成的共同體,它們彼此通過各種途徑相互作用和相互影響,是不同種羣之間通過種間關係(互利共生、競爭、寄生捕食等)形成的有機整體。例如一座森林中的一切植物為其中棲息的動物提供住處和食物,一些動物還可以其他動物為食,還有土壤中生存的大量微生物,它們靠分解落葉殘骸為生,這一切組成一個整體稱為生物羣落
生態學定義:在相同時間聚集在同一地段上的各物種種羣的集合 [2] 
生物羣落有一定的生態環境,在不同的生態環境中有不同的生物羣落。生態環境越優越,組成羣落的物種種類數量就越多,反之則越少。
一個羣落生境小生境越是多樣,那麼其中的羣落就越是物種豐富。(熱帶雨林)一個羣落生境的非生物因素和全球平均值相差越大,其物種也會越少,但個體數目卻會越多。這個區域的羣落通常是高特異性的。(鹽湖,深海)一個羣落生境的生存環境越是緩慢連續的交替改變,羣落也會越是豐富。(珊瑚礁)
生物羣落指生活在一定的自然區域內,相互之間具有直接或間接關係的各種生物的總和。與種羣一樣,生物羣落也有一系列的基本特徵,這些特徵不是由組成它的各個種羣所能包括的,也就是説,只有在羣落總體水平上,這些特徵才能顯示出來。生物羣落的基本特徵包括羣落中物種的多樣性、羣落的生長形式(如森林、灌叢、草地、沼澤等)和結構(空間結構、時間組配和種類結構)、優勢種(羣落中以其體大、數多或活動性強而對羣落的特性起決定作用的物種)、相對豐盛度(羣落中不同物種的相對比例)、營養結構等。

羣落組成

組成生物羣落的種類成分是形成羣落結構的基礎。羣落中種類組成,是一個羣落的重要特徵。營養物質的豐富程度不同,種類數目可以相差很大。
陸地生物羣落中植物種類的多樣性和結構的複雜性能直接影響動物種類和數量。微生物土壤動物是生物羣落中的重要成員,促進能量的多級利用和物質的循環過程。

羣落結構

任何羣落都有一定的空間結構。構成羣落的每個生物種羣都需要一個較為特定的生態條件;在不同的結構層次上,有不同的生態條件,如光照強度、温度、濕度、食物和種類等。所以羣落中的每個種羣都選擇生活在羣落中的具有適宜生態條件的結構層次上,就構成了羣落的空間結構。羣落的結構有水平結構垂直結構之分。羣落的結構越複雜,對生態系統中的資源的利用就越充分,如森林生態系統光能的利用率就比農田生態系統草原生態系統高得多。羣落的結構越複雜,羣落內部的生態位就越多,羣落內部各種生物之間的競爭就相對不那麼激烈,羣落的結構也就相對穩定一些。 [3] 
植物羣落 植物羣落
羣落有其結構。大多數羣落中,由一兩種佔優勢的植物生長型決定整個羣落的外貌,羣落也常以此得名,如闊葉落葉林、針葉常綠林、草原等。植物還可以按更新芽的位置而分為不同生活型,如地上芽、地下芽植物等。一個羣落的生活型組成可以反映環境特徵。羣落還常表現垂直分層現象,如地面上高樹、矮樹、灌木、草本的分層與光照有密切關係。地下和水中生物亦如是。除光照外,氧氣壓力等亦有關。以植物為棲息地和食物的動物亦有相應的分層。在水平方向,不同生物可因要求類似環境條件或互相依賴而聚集在一起。羣落中各物種常隨時間而變化,如植物的開花閉花和動物的穴外行動具有晝夜節律,而整個温寒帶羣落呈現明顯季節節律。羣落中生物總處在不斷的交互作用中。按生物吸取營養的方式,有營光合作用的植物、靠攝食為生的動物和經體表吸收的微生物。它們之間形成複雜的食物關係。兩物種可以是互相競爭,也可是共生,視相互間利害關係而有寄生、偏利共生和互利之分。一個羣落的進化時間越長、環境越有利且穩定,則所含物種越多。如兩物種利用相同資源(生態位重疊)則必然競爭而導致一方被排除。但如一方改變資源需求(生態位分化)則可能共存。生物羣落的發展趨勢是生態位趨向分化和物種趨向增多。
植物羣落
植物羣落(4張)
植物通過光合作用製造的有機物質總量稱為總初級生產力,這是整個羣落一切生命活動的能量基礎。除去植物呼吸消耗之後的剩餘稱為淨初級生產力,這是羣落中全部異營生物(亦稱異養生物)賴以生存的能源。羣落中現存的有機物質量稱為生物量,各種類型的羣落的生物量和生物量積累比率很不相同。羣落中生物組成包括植物、食植動物到食肉動物各營養級的食物連鎖關係。由於能量的種種消耗,生產力逐級遞減。初級生產力只佔陽光能中的0.1~1%,而動物所代表的各次級生產力只佔前一級生產力的10%。土壤上下的細菌、真菌在羣落中亦佔重要地位。森林中被動物攝食者,不到枝幹量的1%和樹葉量的10%,絕大部分朽木落葉被微生物分解。有機物質被分解為簡單成分後,可再為根系所利用從而完成營養物循環。森林中這種循環可以很緊密,丟失很少。但海洋中浮游生物沉積海底,卻使一部分營養物(如磷)難以再重複利用。
一片山坡上的叢林可因山崩全部毀壞,暴露出岩石面。但又可經地衣、苔蘚、草類、灌木和喬木等階段逐步再發育出一片森林,包括重新孕育出土壤。當一個羣落的總初級生產力大於總羣落呼吸量,而淨初級生產力大於動物攝食、微生物分解以及人類採伐量時,有機物質便要積累。於是,羣落便要增長直達到一個成熟階段而積累停止、生產與呼吸消耗平衡為止。這整個過程稱為演替(succession),而其最後的成熟階段稱為頂極(climax)。頂極羣落生產力並不最大,但生物量達到極值而淨生態系生產量很低或甚至達到零;物種多樣性可能最後又有降低,但羣落結構最複雜而穩定性趨於最大。不同於個體發育,羣落沒有個體那樣的基因調節和神經體液的整合作用,演替道路完全決定於物種間的交互作用以及物流、能流的平衡。因此頂極羣落的特徵一方面取決於環境條件的限制,一方面依賴於所含物種。
1、水平
水平結構是指在羣落生境的水平方向上,常成鑲嵌分佈。由於在水平方向上存在的地形的起伏、光照和濕度等諸多環境因素的影響,導致各個地段生物種羣的分佈和密度的不相同。
同樣以森林為例。在喬木的基部和被其他樹冠遮蓋的位置,光線往往較暗,這適於苔蘚植物等喜陰植物的生存;在樹冠下的間隙等光照較為充足的地段,則有較多的灌木與草叢。
2、垂直
形成原因:羣落中,各個生物種羣分別佔據了不同的空間。
概念:垂直結構是指在羣落生境的垂直方向上,羣落具有的明顯分層現象
以森林的羣落結構為例。在植物的分層上,由上至下依次是喬木層灌木層和草本植物層。動物的分層亦呈這種垂直結構:鳥類分為林冠層,中層和林下層。林冠層包括鷹,伯勞,杜鵑,黃鸝等。中層包括山雀,鶯,啄木鳥等。林下層包括畫眉,八色鵲等。水體分層也是如此。水體分為上層,中層和底層。上層主要是藻類。中層主要為浮游動物。底層主要為軟體動物,環節動物和蟹類

羣落環境

環境條件(如温度、濕度、土壤、高度)常呈現緩漸的梯度變化,只偶因懸崖等突變地形而有間斷。雖説每種生境會發育出不同的特徵羣落,但它們彼此間常連續過渡而很少截然分界。根據頂極模式假説,每個物種都根據自身的遺傳、生理、發育等等特性單獨地適應環境條件,因此各物種不會有完全相同的分佈。另一方面,沿著連續的環境梯度,自然羣落也逐漸過渡而很少突然間斷。不過這有例外,例如共生種可以分佈相同,而互相排斥的物種可以形成明確分界,森林草原邊界可因草原火而更形明顯。由於競爭種間互相排斥現象,各物種傾向於集中於環境梯度特定部位,隨著生物進化而物種增多及生態位分化乃逐漸形成相應的羣落梯度。生態學家常藉梯度分析法研究環境、物種種羣及羣落特徵三者間的交互關係。

羣落分類

生態學研究中常將羣落分類並加以排序,但因物種單獨適應環境而羣落間是逐漸過渡,故分類缺乏明確界線。選擇不同分類標準得出不同結果。一般生物羣落分類藉用植物羣落分類系統。詳細研究特定地區內的植物羣落,常以羣叢為基本單位,根據特徵種定出羣叢,再順次組成羣屬、羣目、羣綱等。在大陸範圍上,則主要按優勢頂極畫分成不同生物羣系,它們反映不同的氣候地質條件。常見羣系類型如海洋淡水沼澤森林荒漠凍原等等。
1、熱帶雨林
熱帶雨林 熱帶雨林
分佈在高温多雨的熱帶地區。物種豐富,層次多,最複雜。熱帶雨林主要分佈於赤道南北緯 5 ~ 10度以內的熱帶氣候地區。這裏全年高温多雨,無明顯的季節區別,年平均温度 25 ~ 30 ℃,最冷月的平均温度也在 18 ℃ 以上,極端最高温度多數在 36 ℃ 以下。年降水量通常超過 2 000mm ,有的竟達 6 000mm ,全年雨量分配均勻,常年濕潤,空氣相對濕度 90 %以上。熱帶雨林為熱帶雨林氣候熱帶海洋性氣候的典型植被。大多數熱帶雨林(Tropical zone rain forest)都位於北緯23.5度和南緯23.5度之間。在熱帶雨林中,通常有三到五層的植被,上面還有高達150英尺到180英尺的樹木像帳篷一樣支蓋着。下面幾層植被的密度取決於陽光穿透上層樹木的程度。照進來的陽光越多,密度就越大。熱帶雨林主要分佈在南美、亞洲和非洲的叢林地區,如亞馬遜平原和雲南的西雙版納。每月平均温度在華氏64.5度以上(攝氏温度約為18度),平均降水量每年80英寸(1英寸=2.54釐米)以上,超過每年的蒸發量。
2、常綠闊葉林
常綠闊葉林 常綠闊葉林
分佈在温暖多濕的亞熱帶地區常綠闊葉林是亞熱帶海洋性氣候條件下的森林,大致分佈在南、北緯度22°~34°(40°)之間。主要見於亞洲的中國長江流域南部、朝鮮和日本列島的南部,非洲的東南沿海和西北部,大西洋的加那利羣島,北美洲的東端和墨西哥,南美洲的智利、阿根廷、玻利維亞和巴西的部分地區,大洋洲東部以及新西蘭等地。其中以中國長江流域南部的常綠闊葉林最為典型,面積也最大。由常綠闊葉樹種組成的地帶性森林類型。
3、針葉林
分佈:寒温帶及中、低緯度亞高山地區植物:冷杉,雲杉,紅松
4、荒漠
分佈:南北緯15°~50°之間的地帶。特點:終年少雨或無雨,年降水量一般少於250mm,降水為陣性,愈向荒漠中心愈少。氣温、地温的日較差和年較差大,多晴天,日照時間長。風沙活動頻繁,地表乾燥,裸露,沙礫易被吹揚,常形成沙暴,冬季更多。荒漠中在水源較充足地區會出現綠洲,具有獨特的生態環境。
5、凍原
分佈:歐亞大陸和北美北部邊緣地區,包括寒温帶和温帶的山地與高原。特點:冬季漫長而嚴寒,夏季温涼短暫,最暖月平均氣温不超過14℃。年降水200~300mm。
6、熱帶草原
分佈:乾旱地區。特點:年降水量少,羣落結構簡單,受降雨影響大;不同季節或年份種羣密度和羣落結構常發生劇烈變化,景觀差異大。
7、沼澤
分佈於低窪地和排水不良地段,可分為草本沼澤和森林沼澤
羣落中物種多樣性的測定

羣落方法步驟:

(1)選取樣方
(2)統計記錄:統計樣方內的動植物種類數和每一物種的個體數,並將有關數據記錄下來。
(3)物種多樣性指數計算:辛普森指數計算公式。
參考資料
  • 1.    陳光磊.生態與生存:東南大學出版社,2015:95
  • 2.    孫儒泳,李慶芬,牛翠娟,婁安如.基礎生態學.背景:高等教育出版社,2002年:137
  • 3.    鄭度.地理區劃與規劃詞典:中國水利水電出版社,2012:93