垂直結構

由於環境的逐漸變化，導致對環境有不同需求的動、植物生活在一起，這些動、植物各有其生活型，其生態幅度和適應特點也各有差異，它們各自佔據一定的空間，並排列在空間的不同高度和一定土壤深度中。羣落這種垂直分化就形成了羣落的層次，稱為羣落垂直成層現象(vertical stratification)。每一層片都是由同一生活型的植物所組成。羣落的分層現象主要取決於植物的生活型。動物也有分層現象，但不明顯。水生環境中，不同的動、植物也在不同深度水層中佔有各自位置。

羣落的成層現象保證了生物羣落在單位空間中更充分的利用自然條件。成層現象發育最好的是森林羣落，林中有林冠(canopy)、下木(understory tree)、灌木(shrub)、草本(herb)和地被(ground)等層次。林冠直接接受陽光，是進行初級生產過程的主要地方，其發育狀況直接影響到下面各層次。如果林冠是封閉的，林下灌木和草本植物就發育不好；如林冠是相當開闊的，林下的灌木和草本植物就發育良好。

成層現象，以陸生植物為例，它包括地上和地下部分。決定地上部分分層的環境因素，主要是光照、温度等條件，而決定地下分層的主要因素，是土壤的物理化學性質，特別是水分和養分。由此看出，成層現象是植物羣落與環境條件相互關係的一種特殊形式。環境條件越豐富羣落的層次就愈多，層次結構就愈複雜。環境條件差，層次就少，層次結構也愈簡單。

多層次結構的羣落中，各層次在羣落中的地位和作用不同，各層中植物種類的生態習性也是不同的。如以一個鬱閉森林羣落來説，最高的那一層既是接觸外界大氣候變化的“作用面”，又因其遮蔽陽光強烈照射，而保持林內温度和濕度不致有較大幅度的變化。也就是説，這一層在創造羣落內特殊的小氣候環境中起着主要作用，它是羣落的主要層。這一層的樹種多數是陽性喜光的種類。上層以下各層次中的植物由上而下，耐陰性遞增。在羣落底層光照最弱的地方，則生長着陰性植物，它們不能適應強光照射和温度、濕度的大幅度變化。它們在不同程度上依賴主要層所創造的環境而生存。由這些植物所構成的層次在創造羣落環境中起着次要作用，是羣落的次要層。該層中植物的種類常因主要層的結構變化而有較大的變化。區別主要層和次要層，完全是按羣落中的地位和作用而定。在一般情況下最高的一層通常是主要層。但在特殊情況下，羣落中較低的層次也可能是主要層。如熱帶稀樹幹草原植被，其分佈地氣候特別乾熱，樹木星散分佈，樹冠互不接觸，乾旱季節全部落葉，在形成植物環境方面作用較小，而密集深厚的草層卻強烈影響着土壤的發育，同時也影響着樹木的更新。顯然，草本層在羣落內佔着主要的地位層次。

植物羣落中，有一些植物，如藤本植物和附、寄生植物，它們並不獨立形成層次，而是分別依附於各層次中直立的植物體上，稱為層間植物。隨着水、熱、光條件愈加豐富，層間植物發育愈加繁茂。粗大木質的藤木植物是熱帶雨林特徵之一。附生植物更是多種多樣。層間植物主要在熱帶、亞熱帶森林中生長髮育，而不是普遍於所有羣落之中，但它們也是羣落結構的一部分。

地下(根系)的成層現象和層次之間的關係和地上部分是相應的。一般在森林羣落中，草本植物的根系分佈在土壤的最淺層，灌木及小樹根系分佈較深，喬木的根系則深入到地下更深處。地下各層次之間的關係，主要圍繞着水分和養分的吸收而實現。在羣落的每一層次中，往往棲息着一些不同程度上可作為各層特徵的動物。在羣落中動物也有分層現象，如懷悌克(Whittaker，1952)在美國大煙霧山不同高度的山坡上作了昆蟲羣落結構分析(圖4-5)，有7種昆蟲分佈在不同垂直高度上，每一物種只侷限在一定的高度範圍之內。一般説來，羣落的垂直分層越多，動物種類也越多。陸地羣落中動物種類的多樣性，往往是植被層次發育程度的函數。大多數鳥類可同時利用幾個不同層次，但每一種鳥卻有一個自己所喜好的層次。如表4-3所示，林鴿和茶腹鳾喜歡在林冠層，青山雀、長尾山雀等喜歡在喬木層，沼澤山雀等喜歡在灌木層，而燞鷯等則多在草被層或地面活動。

水生羣落中，生態要求不同的各種生物也在不同深度的水體中佔據各自的位置，而呈現出分層現象。它們的分層，主要取決於透光狀況、水温和溶解氧的含量。一般可分為漂浮生物(neuston)、浮游生物(Plankton)、游泳生物(nekton)、底棲生物(benthos)、附底動物(epifauna)和底內動物(infauna)等。圖4-6是一些魚類在裏海中垂直分佈的情況。我國淡水養殖業中的一條傳統經驗就是在同一水體中混合放養棲息不同水層中的魚類，以達到提高單產的效果。