植物羣落

植物羣落一般在環境條件優越的地方，羣落的層次結構較複雜，種類也豐富，如熱帶雨林；而在嚴酷、惡劣的生境條件下，只有少數植物能適應 ，羣落結構也簡單。羣落的重要特徵，如外貌、結構、生產量主要取決於各個植物種的個體，也決定於每個種在羣落中的個體數量，空間分佈規律及發育能力。不同的植物羣落的種類組成差別很大，相似的地理環境可以形成外貌、結構相似的植物羣落，但其種類組成因形成歷史不同而可能很不相同。

植物羣落是自然界植物存在的實體,也是植物種或種羣在自然界存在的一種形式和發展的必然結果。地球表面或某一地區全部植物羣落的總和,稱為植被。

植物羣落(11張)

任何具有相似環境的地段上都會出現相似的植物羣落。在整個地球表面上的能量流動和物質循環中,植物羣落是一個非常重要的環節,起着特殊的作用。

植物羣落的基本特徵，主要指其種類組成、種類的數量特徵、外貌和結構，外貌植物羣落具有一定的結構。森林通常由喬木、灌木和各種草類、苔類、地衣等組成。這些不同類型的植物,在高度、形態、生長態勢、葉的類別上表現不同,稱為生長型,生長型決定着羣落結構的外部形態,稱為羣落外貌,如常綠闊葉林、草原、沼澤等。

生活型是闡明植物羣落結構的重要的基本概念。

應當指該羣落所含有的一切植物，但常因研究對象和目的等的不同有所側重，它是形成羣落結構的基礎。

一般用以下幾個參數來表證：種的多度（abundance），表示某一種在羣落中個體數的多少或豐富程度，通常多度為某一種類的個體數與同一生活型植物種類個體數的總和之比。密度（density），指單位面積上的植物個體數，它由某種植物的個體數與樣方面積之比求得。蓋度（coverage），指植物在地面上覆蓋的面積比例，表示植物實際所佔據的水平空間的面積，它可分為投影蓋度和基部蓋度。

植物羣落的外貌（physiognomy）指羣落的外表形態或相貌。它是羣落與環境長期適應的結果，主要取決於植物種類的形態習性、生活型組成、週期性等。

羣落結構（structure）是指羣落的所有種類及其個體在空間中的配置狀態。它包括層片結構、垂直結構、水平結構、時間結構等。

在對植物羣落進行分類時，需要對某綜合特徵進行量化，主要用以下幾種參數：存在（presence），指在不同一類型的各個羣落中，某一種類所存在的羣落數。恆有度（constancy），是指某種植物在同一類型的羣落中，在空間上分隔的各個羣落中的相同面積內所出現的百分率，亦即在相同面積內的存在度。

存在度和恆有度與作為分析特徵的頻度是不同的，後者只侷限於應用在一個羣落中。確限度（fidelity），表示某一種類侷限於某一羣落類型的程度，Braun-Blanquet把確限度歸併為5級。優勢度（dominance），指某個種在羣落中所具有的作用和地位的大小，美國學者提出用重要值（importance value）來表示，其計算方法為：重要值=[相對密度（D%）+相對頻度（F%）+相對顯著度(喬木種類)（D%）或相對蓋度(灌木、草本種類)（C%）]，所以重要值越大的種，在羣落中越重要。

植物羣落的重要性主要在於:

(1) 植物羣落是物種的載體, 匯聚了各類生物資源: 植物羣落是不同植物在長期環境變化中相互適應而形成的, 它聚集了各類野生植物品種資源(如野生稻、野生大豆等)、中草藥以及珍稀瀕危植物, 也為各種動物和其他生物提供着食物來源以及棲息地。因此, 植物羣落不僅為人類提供賴以生存的種質資源, 也是利用、開發和保護其他生物資源的基礎。

(2) 植物羣落是提供生態系統功能的主體: 植物生物量佔全球總生物量的99%(Lieth, 1975), 是生態系統的生產者。植物羣落還具備其他重要的生態功能, 如吸收大氣中的CO2, 減緩温室效應, 控制水土流失, 減輕水體和大氣污染等等。植物羣落在維持和改善人類生存環境方面具有不可替代的作用。

(3) 植物羣落是土地基本屬性的綜合指標: 特定的氣候、土壤和地形條件發育了不同的植物羣落,植物羣落則綜合反映了土地的基本屬性。因此, 植物羣落的整體狀況綜合體現了國家的生態本底, 是生態恢復和生態建設以及制定土地利用政策的重要依據。

充分認識植物羣落的重要性和它的價值是開發、利用和保護生物資源的前提, 也是生態學、環境科學和地理學等相關學科發展的需要。 ^[1] 

地球上因三種（三向）地帶性的作用，及其它區域性條件的影響，分佈着各種各樣的植物羣落類型，主要有以下幾種類型：

1、熱帶雨林（rain forest）；

2、亞熱帶常綠闊葉林（evergreen broad-leaved forest）；

3、温帶落葉闊葉林（deciduous broad-leaved forest）；

4、寒温帶針葉林（coniferous forest）；

5、温帶草原（steppe）；

6、荒漠（desert） ；

7、凍原（tundra）。

植物羣落的動態（dynamics）主要包括羣落的形成、發育和變化、演替及演化。

（1）羣落的形成 植物羣落的形成，可以從裸地上開始，也可以從已有的另一個羣落開始。裸地（或稱蕪原，barren）是指沒有植物生長的地段，它是羣落形成的最初條件和場所之一。裸地有原生（primary）裸地和次生（secondary）裸地之分，原生裸地是指從來沒有植物生長過的地面，或原來雖存在過植被，但被徹底消滅了（包括原有植被下的土壤）;次生裸地指原有植物生長地的地面，原有植被雖已不存在，但原有植被影響下的土壤條件仍基本保留，甚至還殘留原有植物的種子或其它繁殖體。在這兩種情況下，植被形成的過程是不同的。裸地的成因主要有地形變遷、氣候現象、生物作用、人類影響等。植物羣落的形成是以植物繁殖體的傳播和定居為前提的，其形成過程，大體上可分為三個階段：開敞的、鬱閉未穩定的和鬱閉穩定的羣落。

（2）羣落的發育和變化 一個植物羣落形成後，會有一個發育過程，一般可把這個過程劃分為三個時期，即羣落髮育的初期、盛期和末期。直到被另一羣落替代（演替）。其間羣落會有一些變化，主要有季節性變化、年際變化和種羣的更新等。

（3）羣落的演替 演替（succession）是一個植物羣落被另一個植物羣落所取代的過程。它是植物羣落動態的一個最重要的特徵。植物羣落演替因分類依據的不同可以劃分為各種類型，按裸地性質分類，演替可分為原生演替和次生演替。原生演替指在原生裸地上開始進行的演替，它根據基質的不同可分為旱生和水生演替兩個系列。旱生演替系列是從岩石表面開始的，它一般經過以下幾個階段：地衣植物階段、苔蘚植物階段、草本植物階段、木本植物階段，演替使旱生生境變為中生生境。

水生演替系列是從淡水湖沼中開始的，它通常有以下幾個演替階段：自我漂浮植物階段、沉水植物階段、浮葉根生植物階段、直立水生植物階段、濕生草本植物階段、木本植物階段，演替從水生生境趨向最終的中生生境。次生演替指在次生裸地上開始的演替，比較典型的是森林的採伐演替和草原的放牧演替。森林如雲杉林被皆伐後，要經過以下幾個演替階段：採伐跡地階段、小葉樹種（樺、楊）階段、雲杉定居階段、雲杉恢復階段。草原的放牧演替則一般由以下幾個階段構成：放牧不足階段（草甸化階段）、輕微放牧階段（針茅屬階段）、針茅消滅階段（羊茅屬階段）、早熟禾廢墟階段、放牧場階段。

不管原生還是次生演替，其進展演替的最終是形成成熟羣落（mature community），或頂極羣落（climax community）。演替頂極是由美國學者Clements提出的，這一學説對植物羣落學產生了巨大影響。Clements把一個羣落比擬為一個有機體，並認為，一個氣候區只有一個潛在的演替頂極，是這種氣候下所能生長的最中型的羣落，該地區所有的羣落最後向着的一個頂極羣落（氣候頂極，Climatic climax）演替，他的這一學説稱為氣候頂極或單元頂極假説（Monoclimax Hypothesis）。但英國學者Tansley認為，在每一氣候帶內，不僅有一個氣候演替頂極類型，而有幾個甚至很多個頂極類型，這些類型決定於土壤、小氣候和其它局部條件，因此有氣候、土壤、地形、火燒、動物等演替頂極之分，這一學説稱為多元頂極假説（Polyclimax Hypothesis），支持多元頂極假説的人越來越多。此外，美國學者Whittaker等在提出植被連續性概念的基礎上，提出了頂極格局假説，認為一個演替頂極是一個穩定狀態的羣落，其特徵取決於它本身生境的特性,生境梯度決定種羣的格局，因此生境變化，種羣的動態平衡地改變。由於生境的多樣性，植物種類又繁多，所以頂極羣落的數目很多。他認為，不管存在着干擾不連續現象，頂極羣落與其用鑲嵌來解釋，不如用與環境梯度格局相應的逐漸過渡的羣落格局來解釋，格局中的中心、分佈最廣的（穩定狀態的、未受干擾的）羣落類型，就是佔優勢的或氣候的演替頂極，反映了該地區的氣候。並認為頂極羣落是種羣結構、能量流動、物質循環以及優勢種替代的穩固狀態，不同於演替階段羣落，頂極羣落的種羣圍繞着一種穩定的、相對不變化的平均狀況進行波動。

（4）羣落的演化 植物羣落的演化（evolution）是植物羣落的歷史進化過程，是隨着地質年代的變遷和相應的氣候變化而產生的變化。植物羣落的演化與植物種類的演化是相互制約的，也是與動物界的演化協同進行的。現代的植物羣落類型，是自然界歷史發展的產物，又是自然界發展到現階段所特有的。