傳導通路

傳導通路可分為感覺（上行）傳導通路和運動（下行）傳導通路。感覺衝動經過周圍神經傳入中樞，通過幾次中繼後，最後到達大腦皮質，這種從感受器到達腦的神經通路稱為感覺（上行）傳導通路，大腦皮質分析信息後，再發衝動經下行纖維，至腦幹或脊髓中繼後，再經周圍神經到達效應器，這種從腦到達效應器的神經通路稱為運動（下行）傳導通路。

所謂本體感覺是指肌、腱、關節等運動器官本身在不同狀態（運動或靜止）時產生的感覺（例如，人在閉眼時能感知身體各部的位置）。因位置較深，又稱深部感覺。此外，在本體感覺傳導通路中，還傳導皮膚的精細觸覺（如辨別兩點距離和物體的紋理粗細等）。此處主要述及軀幹和四肢的本體感覺傳導通路（因頭面部者尚不明瞭）。

1.意識性本體感覺傳導通路　由3級神經元組成。第1級神經元為脊神經節細胞，其周圍突分佈於肌、腱、關節等處本體覺感受器和皮膚的精細觸覺感受器，中樞突經脊神經後根的內側部進入脊髓後索，分為長的升支和短的降支。其中。來自第4胸節以下的升支走在後索的內側部，形成薄束；來自第4胸節以上的升支行於後索的外側部，形成楔束。兩束上行，分別止於延髓的薄束核和楔束核。第2級神經元的胞體在薄、楔束核內，由此二核發出的纖維向前繞過中央灰質的腹側，在中線上與對側的交叉，稱內側丘系交叉，交叉後的纖維呈前後排列行於延髓中線兩側、錐體束的背方，再轉折向上，稱內側丘系。內側丘系在腦橋居被蓋的前緣，在中腦被蓋則居紅核的外側，最後止於背側丘腦的腹後外側核。第3級神經元的胞體在腹後外側核，發出纖維經內囊後肢主要投射至中央後回的中、上部和中央旁小葉後部，部分纖維投射至中央前回。此通路若在不同部位（脊髓或腦幹）損傷，則患者在閉眼時不能確定相應部位各關節的位置和運動方向，以及皮膚的兩點間的距離辨別覺。

2．非意識性本體感覺傳導通路　非意識性本體感覺傳導通路實際上是反射通路的上行部分，為傳入小腦的本體感覺，由兩級神經元組成。第1級神經元為脊神經節細胞，其周圍突分佈於肌、腱、關節的本體感受器，中樞突經脊神經後根的內側部進入脊髓，終止於C8～L2的胸核和腰骶膨大第V—VII層外側部。由胸核發出的2級纖維在同側側素組成脊髓小腦後束，向上經小腦下腳進入舊小腦皮質；由腰骰膨大第V～VII層外側部發出的第2級纖維組成對側和同側的脊髓小腦前束，經小腦上腳止於舊小腦皮質。以上第2級神經元傳導軀幹（除頸部外）和下肢的本體感覺。傳導上肢和頸部的本體感覺的第2級神經元胞體在頸膨大部第VI、VII層和延髓的楔束副核，這兩處神經元發出的第2級纖維也經小腦下腳進入歸小腦皮質。

本通路又稱淺感覺傳導通路，由3級神經元組成。

1． 軀幹、四肢的痛、温覺和粗觸覺傳導通路 第1級神經元為位於背根神經節的脊神經節細胞，其周圍突分佈於軀幹、四肢皮膚內的感受器；中樞突經後根進入脊髓。其中，傳導痛、温覺的纖維（細纖維）在後根的背外側部脊髓后角的膠狀質中上升l～2個節段，再終止於脊髓后角的第2級神經元；傳導粗觸覺的纖維（粗纖維）經後根內側部進入脊髓後索，再終止於第2級神經元。第2級神經元胞體主要位於脊髓后角Ⅱ板層，它們發出纖維經白質前連合，交叉到對側的外側索和前索內上行，組成脊髓丘腦側束和脊髓丘腦前束（側束的纖維傳導痛、温覺，前束的纖維傳導粗觸覺）。脊髓丘腦束上行，經延髓下橄欖核的背外側，腦橋和中腦內側丘系的外側，終止於背側丘腦的腹後外側核。第3級神經元的胞體在背側丘腦的腹後外側核，它們發出纖維稱丘腦上輻射，經內囊後肢投射到中央後回中、上部和中央旁小葉後部。在脊髓內，脊髓丘腦束纖維的排列有一定的次序：自外向內、由淺入深，依次排列着來自骶、腰、胸、頸部的纖維。因此，當脊髓內腫瘤壓迫一側脊髓丘腦束時，痛、温覺障礙出現在身體對側半部，逐漸波及下半部。若脊髓神經受到神經根外側的腫瘤壓迫，則發生感覺障礙在脊髓同側。

2．頭面部的痛、温覺和觸覺傳導通路　第1級神經元為三叉神經節細胞，其周圍突經三叉神經分佈於頭面部皮膚及口鼻腔粘膜的有關感受器；中樞突經三叉神經根入腦橋，傳導痛、温覺的纖維再下降為三叉神經脊束，止於三叉神經脊束核；傳導觸覺的纖維終止於三叉神經腦橋核。第2級神經元的胞體在三叉神經脊束核和腦橋核內，它們發出纖維交叉到對側，組成三叉丘系，止於背側丘腦的腹後內側核。第3級神經元的胞體在背側丘腦的腹後內側核，發出纖維經內囊後肢，投射到中央後回下部。在此通路中，若三叉丘系以上受損，則導致對側頭面部痛、温覺和觸覺障礙；若三叉丘系以下受損，則同側頭面部痛、温覺 和觸覺發生障礙。

1．視覺傳導通路　在眼球視網膜內的視錐細胞和視杆細胞為光感受器細胞。雙極細胞為第1級神經元。節細胞為第2級神經元，其軸突在視神經盤處集合成視神經。視神經經視神經管入顱腔，形成視交叉後，延為視束。在視交叉中，來自兩眼視 網膜鼻側半的纖維交叉，交叉後加入對側視束；來自視網膜顳側半的纖維不交叉，進入同側視束。因此，左側視束內含有來自兩眼視網膜左側半的纖維，右側視束內含有來自兩眼視網膜右側半的纖維。視束繞大腦腳向後，主要終止於外側膝狀體。第3級神經元胞體在外側膝狀體內，由外側膝狀體核發出纖維組成視輻射optic radiation，經內囊後肢投射到端腦距狀溝兩側的視區（紋區），產生視覺。在視束中，還有少數纖維經上丘臂終止於上丘和頂蓋前區。上丘發出的纖維組成頂蓋脊髓束，下行至脊髓，完成視覺反射。頂蓋前區與瞳孔對光反射通路有關。當視覺傳導通路在不同部位受損時，可引起不同的視野缺損：①一側視神經損傷可致該側視野全盲；②視交叉中交叉纖維損傷可致雙眼視野顳側半偏盲；③一側視交叉外側部的不交叉纖維損傷，則患側視野的鼻側半偏盲；④一側視束以後的部位（視輻射，視區皮質）受損，可致雙眼對側視野同向性偏盲（如右側受損則右眼視野鼻側半和左眼視野顳側半偏盲）。

2．瞳孔對光反射通路　光照一側瞳孔，引起兩眼瞳孔縮小的反應稱為瞳孔對光反射。光照一側的反應稱直接對光反射，未照射側的反應稱間接對光反射。瞳孔對光反射的通路如下：視網膜→視神經→視交叉→兩側視束→上丘臂→頂蓋前區→兩側動眼神經副核→動眼神經→使狀神經節→節後纖維→瞳孔括約肌收縮→兩側瞳孔縮小。

瞭解了瞳孔對光反射的通路就很容易解釋神經損傷時的表現。例如，一側視神經受損時，傳入信息中斷，光照患側瞳孔，兩側瞳孔均不縮小；但光照健側瞳孔，則兩眼對光反射均存在（此即患側直接對光反射消失，間接對光反射存在）。又如，一側動眼神經受損時，由於傳出信息中斷，無論光照哪一側瞳孔，患側對光反射都消失（患側直接及間接對光反射消失），但健側直接、間接對光反射存在。

聽覺傳導的第1級神經元為蝸螺旋神經節的雙極細胞，其周圍突分佈於內耳的螺旋器（Corti器）；中樞突組成蝸神經，與前庭神經一道，在延髓、腦橋交界處入腦，止於蝸神經前核和後核。第2級神經元胞體在蝸神經前核和後核，發出纖維大部分 在腦橋內經斜方體交叉至對側，至上橄欖核外側折向上行，稱外側丘系。外側丘系的纖維 經中腦被蓋的背外側部大多數止於下丘。第3級神經元胞體在下丘，其纖維經下丘臂止於內側膝狀體。第4級神經元胞體在內側膝狀體，發出纖維組成聽輻射acoustic radiation,經內囊後肢，止於大腦皮質顳橫回的聽區。

6.聽覺傳導通路　第1級神經元為蝸螺旋神經節的雙極細胞，其周圍突分佈於內耳的螺旋器（corti器）；中樞突組成蝸神經，與前庭神經一起，在延髓。腦橋交界處人腦，止於第2級蝸神經腹側核和背側核。此二核發出的纖維在腦橋背。腹兩部之間橫行越至對側，組成斜方體，至上橄欖核的外方折向上行，是為外側丘系，向上經中腦被蓋的外緣，主要止於下丘，下丘再發纖維到內側膝狀體（外側丘系中可能有少量纖維直接到內側膝狀體），自此發出纖維組成聽輻射，經內囊後肢投射到大腦皮質的聽區（顳橫回）。

蝸神經腹側、背側核的纖維除直接形成對側的外側丘系外，也有些纖維在聽覺通路上的某些中繼性核團（如上橄欖核等）換元，以後再加入同側或對側的外側丘系，故聽覺衝動是雙側傳導的。

若一側外側丘系及其以上的聽覺傳導通路受損，不產生明顯的症狀，但損傷蝸神經、內耳或中耳，則引起患側聽覺障礙。下丘還發出纖維到上丘，再經頂蓋脊髓束下行至脊髓，完成聽覺反射。

傳導平衡覺的第l級神經元是前庭神經節內的雙極細胞，其周圍突分佈於內耳半規管的壺腹嵴、球囊斑和橢圓囊斑；中樞突組成前庭神經，與蝸神經一道入腦橋，止於前庭神經核羣。由前庭神經核羣發出纖維至中線兩側組成內側縱束，其中，上升的纖維止於動眼、滑車和展神經核，完成眼肌前庭反射（如眼球震顫）；下降的纖維至副神經脊髓核和上段頸髓前角細胞，完成轉眼、轉頭的協調運動。此外，由前庭外側核發出纖維組成前庭脊髓束，完成軀幹、四肢的姿勢反射（伸肌興奮、屈肌抑制）。由前庭神經核羣還發出纖維與部分由前庭神經直接來的纖維，共同經小腦下腳（繩狀體）進入小腦，參與平衡調節。前庭神經核還發出纖維與腦幹網狀結構、迷走神經背核及疑核聯繫，故當平衡覺傳導通路或前庭器受刺激時，可引起眩暈、嘔吐、噁心等症狀。由前庭神經核羣發出的第2級纖維向大腦皮質的投射徑路不明，可能是在背側丘腦的腹後核換神經元，再投射到顳上回前方的大腦皮質。

（一）錐體系錐體系Pyramidal System由位於中央前回和中央旁小葉前部的巨型錐體細胞（Betz細胞）和其他類型的錐體細胞以及位於額、頂葉部分區域的錐體細胞組成。上述神經元的軸突共同組成錐體束pyramidal tract，其中，下行至脊髓的纖維束稱皮質脊髓束；止於腦幹腦神經運動核的纖維束稱皮質核束。

l．皮質脊髓束corticosPinal tract由中央前回上、中部和中央旁小葉前半部等處皮質的錐體細胞軸突集中而成，下行經內囊後肢的前部、大腦腳底中3/5的外側部和腦橋基底部至延髓錐體，在錐體下端，約75%～90%的纖維交叉至對側，形成錐體交叉，交叉後的纖維繼續於對側脊髓側索內下行，稱皮質脊髓側束，此束沿途發出側支，逐節終止於前角細胞（可達骶節），支配四肢肌。在延髓錐體，皮質脊髓束小部分未交叉的纖維在同側脊髓前索內下行，稱皮質脊髓前束，該束僅達胸節，並經白質前連合逐節交叉至對側，終止於前角細胞，支配軀幹和四肢骨胳肌的運動。皮質脊髓前束中有一部分纖維始終不交叉而止於同側脊髓前角細胞，支配軀幹肌。所以，軀幹肌是受兩側大腦皮質支配的。一側皮質脊髓束在錐體交叉前受損，主要引起對側肢體癱瘓，軀幹肌運動沒有明顯影響。實際上，皮質脊髓束只有10%～20%的纖維直接終止於前角細胞，大部分纖維經中間神經元與前角細胞聯繫。

2．皮質核束corticonuclear tract主要由中央前回下部的錐體細胞的軸突集合而成，下行經內囊膝部至大腦腳底中3/5的內側部，由此向下，陸續分出纖維，大部分終止於雙側腦神經運動核（動眼神經核、滑車神經核、展神經核、三叉神經運動核、面神經運動核支配面上部肌的細胞羣、疑核和副神經脊髓核），支配眼外肌、咀嚼肌、面上部表情肌、胸鎖乳突肌、斜方肌和咽喉肌。小部分纖維完全交叉到對側，終止於面神經運動核支配面下部肌的細胞羣和舌下神經核，支配面下部表情肌和舌肌。因此，除支配面下部肌的面神經核和舌下神經核為單側（對側）支配外，其他腦神經運動核均接受雙側皮質核束的纖維。一側上運動神經元受損，可產生對側眼裂以下的面肌和對側舌肌癱瘓，表現為病灶對側鼻唇溝消失，口角低垂並向病灶側偏斜，流涎，不能做鼓腮、露齒等動作，伸舌時舌尖偏向病灶對側。一側面神經下運動神經元受損，可致病灶側所有面肌癱瘓，表現為額橫紋消失，眼不能閉，口角下垂，鼻唇溝消失等。一側舌下神經下運動神經元受損，可致病灶側全部舌肌癱瘓，表現為伸舌時舌尖偏向病灶側。

錐體系的任何部位損傷都可引起其支配區的隨意運動障礙一癱瘓，可分兩類：①上運動神經元損傷（核上癱）：係指脊髓前角細胞和腦神經運動核以上的錐體系損傷，表現為隨意運動障礙，肌張力增高，故稱痙攣性癱瘓（硬癱），這是由於上運動神經元對下運動神經元的抑制被取消的緣故（腦神經核上癱時肌張力增高不明顯），但肌肉不萎縮（因未失去其直接神經支配）。此外，還有深反射亢進（因失去高級控制），淺反射（如腹壁反射、提睾反射等）減弱或消失（因錐體束的完整性被破壞）和出現因錐體束的功能受到破壞所致的病理反射（如Babinski徵）等。②下運動神經元損傷（核下癱）：係指脊髓前角細胞和腦神經運動核以下的錐體系損傷，表現為因失去神經直接支配所致的肌張力降低，隨意運動障礙，又稱弛緩性癱瘓。由於神經營養障礙，還導致肌肉萎縮。因所有反射弧均中斷，故淺反射和深反射都消失，也不出現病理反射。

（二）錐體外系錐體外系extraPyramidal system是指錐體系以外影響和控制軀體運動的傳導徑路，其結構十分複雜，包括大腦皮質、紋狀體、背側丘腦、底丘腦、紅核、黑質、腦橋核、前庭核、小腦和腦幹網狀結構等以及它們的纖維聯繫。錐體外系的纖維最後經紅核脊髓束、網狀脊髓束等中繼，下行終止於腦神經運動核和脊髓前角細胞。在種系發生上，錐體外系是較古老的結構，從魚類開始出現。在鳥類是控制全身運動的主要系統。但到了哺乳類，尤其是人類，由於大腦皮質和錐體系的高度發展，錐體外系逐漸處於從屬地位。人類錐體外系的主要機能是調節肌張力、協調肌肉活動、維持體態姿勢和習慣性動作（例如走路時雙臂自然協調地擺動）等。錐體系和錐體外系在運動功能上是互相不可分割的一個整體，只有在錐體外系使肌張力保持穩定協調的前提下，錐體系才能完成一些精確的隨意運動，如寫字、刺繡等。另一方面，錐體外系對錐體系也有一定的依賴性。例如，有些習慣性動作開始是由錐體系發動起來的，然後才處於錐體外系的管理之下。下面簡單介紹主要的錐體外系通路。

1．紋狀體－黑質－紋狀體環路 自尾狀核和殼發出纖維，止於黑質。再由黑質發出纖維返回尾狀核和殼。黑質神經細胞能產生和釋放多巴胺。當黑質變性後，使紋狀體內的多巴胺含量降低，與Parki Nson病（震顫麻痹）的發生有關。

2．皮質－紋狀體－背測丘腦－皮質環路

神經系統各種活動的本質是化學過程，作為神經傳導通路的關鍵部位一突觸，也絕大多數是化學性的。在此，根據化學神經解剖學的觀點，扼要介紹神經系統中一些重要的化學通路chemical pathway。

（一）膽鹼能通路膽鹼能通路 cholinergicpathway以乙酰膽鹼為神經遞質。乙酰膽鹼在神經元胞體內合成，經軸漿運輸至末梢，貯存於突觸囊泡，在神經衝動作用下釋放，作用於靶細胞。神經系統內膽鹼能通路分佈十分廣泛，主要有：①運動傳導徑路中的下運動神經元（腦神經運動核和脊髓前角細胞），控制隨意運動。②腦幹網狀結構上行激動系統。③背側丘腦至大腦皮質的特異性感覺投射。④交感神經節前神經元，副交感神經節前和節後神經元，司內臟活動。

（二）胺能通路胺能通路含有胺類神經遞質，包括：①兒茶酚胺（去甲腎上腺素、腎上腺素和多巴胺）；②5一羥色胺；③組胺。下面着重介紹去甲腎上腺素能通路、多巴胺能通路和5-羥色胺能通路。

（三）氨基酸能通路

參與神經傳導的氨基酸有興奮性和抑制性兩類，前者包括天冬氨酸、穀氨酸；後者包括r一氨基了酸（GABA）、甘氨酸和牛磺酸。其中，以GABA能通路分佈最廣。GABA能通路GABAergic Pathway包括：①紋狀體一黑質徑路：由紋狀體（主要是蒼白球）至黑質。②隔區一海馬徑路。③小腦一前庭外側核徑路。④小腦皮質一小腦深核往返徑路。⑤下丘腦乳頭體一新皮質徑路。③黑質一上丘徑路。⑤廣泛存在的局部固有徑路。

（四）肽能通路在中樞和周圍神經系內廣泛存在着多種肽類物質，它們執行着神經遞質或調質的功能。下面列舉幾種較重要的肽能神經通路peptidergic neural pathway。