偶線期

偶線期位於細線期和粗線期之間，MⅠ前期。

偶線期，源自希臘語“共軛（conjugation）”，始於每個染色體尋找其同源伴侶，而匹配的染色體在一個稱為聯會（synapsis）的過程中被壓縮在一起。這個“拉鍊”本身是一種複雜的蛋白質結構，稱為聯會複合體（synaptonemal complex），它以驚人的精度排列同源物，並置於染色體對的相應遺傳區域 ^{[1]  [2]}  。

在褐家鼠精母細胞的細線期，常染色體軸心（Axial cores, ACs）已形成，同源軸心在空間上靠近，偶線期常染色體聯會複合體（Synaptonemal complex, SC）開始形成，到粗線期完全形成，於雙線期SC開始解體。在偶線期未配對的（Axial cores, ACs）和SC側生組分及中央組分上均發現電子密度高的球形或橢圓形的節狀結構——偶線期節（Zygotene nodule, ZN），ZN在同源染色體配對過程中起很重要的作用 ^[7]  。

武漢大學生命科學學院發育生物學教育部重點實驗室胡中立團隊分析了中國蓮的偶線期核型，為研究蓮的減數分裂過程及分子細胞遺傳學研究提供基礎。中國蓮的偶線期染色體仍為2n=16，染色體形態細長其中1號染色體尤為細長，4號同源染色體中的一條能夠明顯見到兩條姐妹染色單體。但是各染色體的着絲粒不明顯。將中國蓮偶線期染色體按照長度進行排列可以觀察到同源染色體的長度相似，其1至8號同源染色體的長度分化較明顯，其中1、2、3、5和7號染色體的臂上能夠見到明顯的顆粒狀深染區 ^[5]  。

蘭州大學學者使用抑制性消減雜交（SSH）的方法篩選出的在減數分裂前期Ⅰ晚偶線期到粗線期的花葯上調錶達ESTs，其中大部分未知ESTs所對應的基因的功能還不清楚，該研究為減數分裂前期Ⅰ提供了一些有價值的參考信息 ^[6]  。

在減數分裂偶線期，染色體會蜷縮成一團，讓所有染色體端粒聚集在核膜內側，形成特定的端粒花束結構。這種染色體的形態建成，作為一個高度保守的減數分裂事件，在同源染色體配對和隨後減數分裂進程中發揮着非常重要的作用。近年來，在酵母和哺乳動物中相繼分離了一些參與端粒花束形成的重要因子， 但這些因子在不同物種間很不保守。植物中偶線期染色體形態建成的分子機制尚不清楚。

中國科學院遺傳與發育生物學研究所程祝寬研究組通過圖位克隆方法，在水稻中發現了一個新的參與偶線期染色體形態建成的因子ZYGOTENE 1 (ZYGO1)。在zygo1突變體中，偶線期染色體不能聚集，從而散佈在整個細胞核中，端粒花束也不能形成。因而在整個減數分裂期，觀察不到偶線期的出現，從而表現為一個沒有偶線期的突變體。ZYGO1突變影響OsSAD1在核膜的極性定位，並且由ZYGO1控制的染色體形態建成，獨立於DSB形成與修復等一系列重要事件。由於偶線期的染色體形態不能正確建成，對於隨後的同源染色體配對、聯會和交換均產生很大影響。ZYGO1編碼一個新的F-box蛋白，該蛋白通過其F-box結構域和OSK1蛋白互作，表明ZYGO1作為SCF複合體的組分，調控偶線期染色體的形態建成。相關研究為深入揭示減數分裂偶線期染色體形態建成的分子機制奠定了重要基礎 ^[3]  。

理解作物中影響減數分裂早期事件空間分佈的機制至關重要，匈牙利學者Adél Sepsi團隊的研究利用小麥-大麥7BS.7HL重組系跟蹤了兩個同源大麥染色體臂的染色質組織從染色體軸的形成到完整聯會的過程。在減數分裂過程中不同染色體區域特異性重組的時間差異與重組啓動和聯會複合體形成有關。在重組啓動過程中，同源亞端粒區同步重構為開放的染色質結構，與染色體軸的形成相一致。在此期間，間質區和着絲粒周圍保持了一個封閉的，高度濃縮的構象。與近端粒相比，近着絲粒的晚期重構與同源的近着絲粒區域之間的延遲並置是一致的。

同時，染色質重塑和減數分裂關鍵過程（如重組修復、染色體並置和聯會）之間明顯的時間相關性，着絲粒周圍染色質重塑的延遲對重組修復的命運有影響，即封閉的染色質結構可能延遲修復過程，從而延長共同修復決定的時間框架 ^[4]  。