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初鳥類

鎖定
初鳥類又名鳥翼類,是一個包括飛行恐龍及其僅存的現生代表鳥類的演化支。它通常被定義為所有更接近於現代鳥類(鳥綱)而遠離恐爪龍下目的獸腳類恐龍,雖然偶爾會使用其他定義。
來自德國晚侏羅世索倫霍芬組的始祖鳥是已知最早可能擁有動力飛行能力的初鳥類。然而,已知數個更古老的初鳥類來自中國中侏羅世的髫髻山組,年代約為1.6億年前 [1] 
拉丁學名
Avialae
別    名
鳥翼類
動物界
脊索動物門
亞    門
脊椎動物亞門
蜥形綱
蜥臀目
亞    目
獸腳亞目
中文學名
初鳥類
演化支
虛骨龍類

初鳥類定義

大多數研究人員將初鳥類定義為基於分支的演化支,儘管定義各不相同。許多作者使用的定義是“所有接近鳥類(Birds)而不是恐爪龍獸腳類 [2]  。一個幾乎完全相同的定義,“所有接近麻雀而遠離馳龍的獸腳類類羣”,是由Agnolín和Novas (2013) 使用於他們的類羣鳥盜龍類(Averaptora) [3] 
此外,從2000年代末和2010年代初起,幾組研究人員開始將傷齒龍加入初鳥類的定義 [4]  。長期以來,傷齒龍一直被認為是較大的類羣恐爪龍下目中的馳龍科的近親,直到一些當代研究發現它和其他傷齒龍科與現代鳥類的關係更密切,因此在最近的研究中它被特別排除在初鳥類之外。
一個近鳥龍的化石標本 一個近鳥龍的化石標本
初鳥類偶爾也被定義為基於衍徵的分支(即基於物理特徵的分支)。嘉克斯·高斯特(Jacques Gauthier)於1986年命名初鳥類,於2001年將其重新定義為“所有具有用於撲翼飛行的有羽毛的翼的恐龍,以及它們的鳥類後代” [5] 

初鳥類和鳥綱的區別

高斯特確定了有四種互相矛盾的方式用來定義術語“鳥綱(Aves)” [5]  。這造成了問題,因為相同的生物學名稱被以四種不同的方式使用。Gauthier提出了一個解決方案,即下面的第4種,它只為冠羣保留了術語鳥綱,即所有現生鳥類的最近共同祖先及其全部後代。他將其它名字分配給其它類羣。
1、鳥綱可以意為接近鳥類而遠離鱷魚的所有爬行動物(或者鳥蹠類Avemetatarsalia[=泛鳥類Pan-aves]))
2、鳥綱可以意為那些具有羽毛的先進主龍類(或者Avifilopluma)
3、鳥綱可以意為那些可飛行的有羽毛恐龍(或者初鳥類)
4、鳥綱可以意為所有現今活着的鳥類的最近共同祖先及其全部後代(即“冠羣”,或者新鳥亞綱Neornithes)
現生鳥類:紅臉地犀鳥 現生鳥類:紅臉地犀鳥
按照第四個定義,始祖鳥是初鳥類,但不是鳥綱的成員。高斯特的提議已經被古生物學和鳥類進化領域的許多研究人員採用,儘管應用的具體定義不一致。初鳥類最早被建議取代傳統鳥綱的化石成員,有時又被這些研究人員用來作為俗語“鳥類(Birds)”的異名 [4] 

初鳥類演化

已知最早的初鳥類化石來自中國的髫髻山組,年代為中侏羅紀晚牛津階,約1.6億年前 [6]  。這時期的初鳥類包括近鳥Anchiornis)、曉廷龍Xiaotingia)和曙光鳥(Aurornis)等。著名的早期初鳥類始祖鳥,發現於稍晚的德國侏羅紀岩層(約1.55億年前)。許多這些早期的初鳥類分享了不尋常的解剖學特徵,可能是現代鳥類的祖先型,但後來在鳥類進化過程中丟失了。這些特徵包括第二趾上擴大的爪子,可能在生前被抬離地面;以及覆蓋後肢和腳上的長羽毛或稱“後翼”,可能被用於空中機動 [7] 
下面的分支圖是根據2008年的研究,而擅攀鳥龍科的位置則參考張福成的同年研究 [8] 
分支圖 分支圖
樹息龍生存於侏羅紀中期,時代早於始祖鳥。在Clarke與諾瑞爾的定義中,樹息龍不被分類於初鳥類之中;而徐星與菲力·森特(Phil Senter),則將樹息龍歸類為始祖鳥的姊妹羣 [9]  。其它研究不支持這種分類。2010年代的研究,則經常發現樹息龍和耀龍所屬的擅攀鳥龍科位於近鳥類基部,或者與中鳥一起作為偷蛋龍下目的姊妹羣 [10] 
下面的分支圖來自2014年宇利斯·勒費夫爾(Ulysse Lefèvre)及胡東宇等人的研究 [11] 
分支圖 分支圖
下面的分支圖來自Wang等人2016年的系統發育研究的結果 [10] 
分支圖 分支圖
初鳥類在白堊紀時期發生了廣泛的多樣化 [12]  。許多類羣保留了原始特徵,例如有爪的翼和牙齒,但這些特徵在包括現代鳥類(鳥綱)在內的許多類羣中獨立丟失。 雖然最早的形態,如始祖鳥和熱河鳥,保留了它們祖先長而骨質的尾巴,隨着尾綜骨鳥目及其尾綜骨的出現,更先進的初鳥類的尾巴縮短了。在大約9500萬年前的白堊紀晚期,所有現代鳥類的祖先也進化出了更好的嗅覺。

初鳥類始祖鳥化石

始祖鳥化石在地理分佈上非常有限,數量較少,因此國際上長期以來一直圍繞“鳥類起源”這一問題爭論不休,還提出了多種多樣的假説。一直到20世紀90年代,大量長羽毛的恐龍和原始鳥類化石在中國遼西晚中生代地層中被發現。這一發現成為“鳥類起源於小型獸腳類恐龍”這一學術觀點的有力證據,使得在一百四十多年前提出的“假説”成為當今國際科學界上的主流學説和理論,對於長期困擾國際科學界的“鳥類起源”問題起到了衝擊作用 [13] 
參考資料
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