恐爪龍

恐爪龍的屬名得名於它腳部第二趾的巨型鐮刀爪，後期的研究顯示這一特徵在副鳥類中廣泛存在。種名“平衡”主要是描述它硬棒狀的尾巴，研究人員推測這樣的結構能夠在奔跑中保持平衡 ^[1]  。

目前為止已發現多件恐爪龍的遺骸，包括一件成體骨骼與蛋化石關聯的標本。

正型標本：YPM 5205，包含一件保存完整的左腳和一件不完整的右腳 ^[1]  。

歸入標本：YPM 5201，5202，5203，為三段可關聯的尾椎骨 ^[1]  。

歸入標本：YPM 5204，部分保存的寰椎和樞椎，第四節和第五節頸椎，第四，六，七和九節背椎 ^[1]  。

歸入標本：YPM 5206，幾乎完整的左右手 ^[1]  。

歸入標本：YPM 5210，保存了不完整的頭骨，包括的骨塊有犁骨，兩側的方顴骨和鱗骨，左側的關節骨，兩側的翼骨，右側的外翼骨，右側的上隅骨，左側顴骨，右側隅骨，左側齒骨，很多牙齒。頭後骨骼包括寰椎，樞椎和其它七節頸椎，第一和第十背椎和前部尾椎 ^[1]  。

歸入標本：YPM 5232，保存了不完整的頭骨，包括右側上頜骨，兩側鼻骨，兩側齒骨，兩側前頜骨，兩側顴骨，右側鱗骨，兩側眶後骨，右側淚骨，左右關節骨，左側顎骨，左側隅骨和右側方顴骨 ^[1]  。

歸入標本：YPM 5207-5209，5211-5231， 5233-5265，很多無法具體鑑定的碎片 ^[1]  。

歸入標本：AMNH 3015，沒有保存頭骨，頭後骨骼保存不完整。保存有蛋化石，是目前唯一確定的馳龍類蛋與成體關聯的標本 ^[2]  。

歸入標本：AMNH 3037，腳部骨骼的碎片 ^[1]  。

歸入標本：MCZ 4371，保存了吻部和下頜的碎片還有一些牙齒化石。幾乎完整保存，但是質量較差的中軸骨骼序列（尾部完整保存），較為完整的右側前肢和手部，不完整的左手，完整的腰帶骨骼，兩側後肢和腳部骨骼，及很多背椎肋骨和腹膜肋 ^[3]  。

恐爪龍是一種雙足行走的小型獸腳類恐龍，其頭部相對於身體較大，後肢相對較長，前肢較長，手部纖細修長。腳部長度適中，具有四個帶有趾節骨的腳趾，第五趾僅保留有蹠骨。第三趾和第四趾長度接近，第二趾特化，末端具有非常大的巨型鐮刀狀爪趾。在正常行走時僅使用第三趾和第四趾承重。第二蹠骨遠端具有非常發達的滑車關節。第三蹠骨近端較寬，沒有發育窄足型。手部第一掌骨較短且形狀不規則。第三掌骨長，纖細，且與第二掌骨分離。腕骨僅包括尺側腕骨和橈側腕骨。頭骨的眼眶較大，略呈圓形。淚骨和眶後骨上發育有框上粗隆。眶前棒纖細，與板狀的顴骨搭接。方顴骨小，呈T型，與鱗骨不關節。鼻骨較長，內外側向較窄，且沒有癒合。鼻骨的前頜骨突纖細，構成了外鼻孔的下邊緣。翼骨狹長且纖細，外翼骨形態較為複雜，且在腹面有一明顯的凹窩。具有15顆上頜骨齒，4顆前頜骨齒，16顆齒骨齒。所有牙齒的前後緣都具有鋸齒。後緣鋸齒密度小於前緣鋸齒密度。一共有22-23節薦椎前椎體，3-4節薦椎和40節尾椎。頸椎椎體為雙平型，長度適中。背椎椎體為雙平型，較短，具有較發達的下楔（hyposphene-hypantrum），神經棘短粗。所有的薦椎前椎體具有小的很深的氣孔。尾椎長且為雙平型。除了前8-9節尾椎，其餘的尾椎都具有極度伸長的、棒狀的前關節突。脈弧也發展為極度延長的棒狀結構。這些極度延長的前關節突和脈弧相互交錯絞合在一起，最終使得尾椎緊密關聯，形成一個硬棒狀的結構。坐骨具有三角形的閉孔突。恥骨短，具有明顯的閉孔。

目前基於大矩陣的系統發育分析支持恐爪龍屬於馳龍類中的真馳龍類，伶盜龍亞科。與欒川盜龍和伶盜龍擁有較近的親緣關係而與馳龍，野蠻盜龍等親緣關係較遠 ^[4]  。

早年的研究認為恐爪龍腳部的第二趾具有劈砍，切割的功能。一些研究者甚至認為鐮刀爪具有給獵物開膛破肚，取出內臟的功能 ^[5]  。然而近期的一些研究並不支持這樣的觀點。一項研究使用由機械控制的樹脂模型來模擬鐮刀爪攻擊獵物的過程，結果發現，鐮刀爪只能刺入肉體，但是由於其腹緣光滑，無法達到切割的功能。研究者因此認為馳龍類鐮刀爪可能並不適合切割獵物，而是適合作為爬樹的工具 ^[6]  。另外一項基於形態測量學的研究則認為恐爪龍的鐮刀爪的主要功能是固定獵物，方便撕咬 ^[7]  。幼年恐爪龍的鐮刀爪較成年個體有更大的弧度，這可能也暗示一些潛在的功能差異：幼年個體可能會藉助鐮刀爪爬樹，而成年個體則不具備這一功能 ^[8]  。

2002年的一項生物力學分析認為恐爪龍的手部非常適合抓取獵物，然而恐爪龍無法像現生鳥類那樣完全摺疊手部 ^[9]  。菲利·森特於2006年發表的一項研究非常詳細的描述了恐爪龍的前肢活動範圍。研究表明恐爪龍具有較為靈活的前肢，其肱骨可以向後擺動至接近水平的位置。其肘關節可以較大幅度的彎曲，但是無法完全伸直。恐爪龍可以使用前肢抱住物體並抬高至胸部的位置，但是由於其第二指與另外兩個手指不具備對握功能，它無法單手拿起物體 ^[10]  。

一項基於斷棒理論的研究估算了恐爪龍的咬合力約為現生短吻鱷的15% ^[11]  。後期的一項研究在一件腱龍骨骼標本上找到了恐爪龍的咬痕，並依據咬痕估算了恐爪龍的咬合力。研究者認為恐爪龍的咬合力可以達到410至820千克，要大於現生的鬣狗，接近同體型的短吻鱷 ^[12]  。

多數蛋與成體關聯保存的標本都屬於竊蛋龍類和傷齒龍類。恐爪龍是唯一一種保存有蛋與成體關聯標本的馳龍類。蛋殼碎片保存於腹膜肋與前肢骨骼之間，排除了這件標本進食蛋的可能。對腹膜肋的組織學切片顯示與蛋關聯的這件標本已經成年。對蛋殼的組織學切片顯示，恐爪龍蛋的蛋殼結構與竊蛋龍類更加相似，而與傷齒龍的蛋具有較大的差異。由於這件標本沒有保存完整的蛋窩和更多的成體姿態信息，因此對於馳龍類的生殖生物學還存在很多未解之謎 ^[2]  。

約翰·奧斯特羅姆對恐爪龍的發現和描述可以算的上是恐龍古生物學發展史中最重要的事件之一。恐爪龍作為一種敏捷活躍的捕食者的形象徹底改變了學術界和流行文化中對於恐龍的刻板印象，並使得人們開始相信恐龍中的一些類羣可能也是“温血的”。在恐爪龍被首次描述的幾年以後，奧斯特羅姆注意到它與始祖鳥擁有非常多的相似之處，使得他再次提出被否認已久的鳥類恐龍起源學説 ^[13]  ，而這一觀點在今天已被科學界廣泛接受 ^[14]  。