馬鈴薯青枯病

青枯假單胞菌(2張)

馬鈴薯青枯病病原為青枯假單胞菌（學名：Pseudomonas solanacearum Smith），又稱茄科假單胞菌，可簡稱青枯菌，屬假單孢細菌目、假單孢稈菌科、假單孢稈菌屬。為桿狀細菌，長1.5-2.5微米，直徑0.5-0.71微米，無芽孢，無莢膜，有端生鞭毛1-4根或無鞭毛，能運動或不能運動，革蘭氏染色陰性。嚴格好氣菌，不能使葡萄糖發酵產酸。與其它假單胞菌的重要鑑別特性為，能積累聚β-羥基丁酸鹽作為細胞內貯備，不利用DL-精氨酸為唯一碳源，41℃不生長，不產生熒光色素。有些菌株在含酪氨酸的培養基中能產生褐色色素。 ^[1] 

青枯假單胞菌具有明顯的變異性。在複合培養基上可產生不同類型菌落，一種類型質地稀，乳液狀，圓形或不規則形，較大（一般2-5毫米或以上），另一種類型質地粘稠，乳脂狀，圓形，較小（1毫米左右）。前者為野生型，有致病性（或有毒力），後者為變異型，無致病性（或無毒力）。在含氯化三苯基四氮唑（TZC）的普通培養基（牛肉汁蛋白腖葡萄糖洋菜）或其它細菌培養基上於30℃生長36-48小時後，野生型的菌落較大，邊緣白色，中央粉紅色，有環狀螺紋，變異型的菌落很小，邊緣淺藍色或白色，中央暗紅色。根據此菌在合成培養基中對3種二碳糖（即乳糖、麥芽糖和纖維二糖）和3種己醇（即甜醇、甘露醇和山梨醇）的氧化作用，在種下又劃分為5個生化變種。但是，在馬鈴薯上只發現有4個生化變種，而在中國的馬鈴薯上只發現3個生化變種，即生化變種2號、3號和4號。生化變種2號能氧化3種糖但不能氧化3種醇，生化變種3號既能氧化3種糖又能氧化3種醇，而生化變種4號不能氧化3種糖，但能氧化3種醇。已證明不同地區或不同寄主來源的青枯病原細菌分離物（或菌株）對不同的植物種類的侵染能力有明顯的差異。根據這種對植物種類的寄生專化性差異，國際上公認將茄科假單胞菌劃分為5個生理小種，即小種1號、2號、3號、 4號和5號，寄生馬鈴薯的是小種1號和3號。在中國馬鈴薯上這兩個小種都有發現。小種1號的寄主範圍很廣，除了可侵染茄科的許多農作物（包括馬鈴薯、番茄、茄子、辣椒等），還可侵染許多其它栽培及野生植物（包括煙草、花生、甘薯、芝麻、姜、聚合草、油瞰欖、木麻黃、桉、廣霍香、沙姜等）。小種3號的寄主範圍較窄，主要侵染馬鈴薯，其次是番茄，還有少數幾種茄科雜草。青枯菌的生理小種和生化變種之間沒有確定的相關性，只有部分是相吻合的。例如，生理小種1號中包含有生化變種1號、3號和4號，但小種3號中只有生化變種2號，而在其它幾個小種中都不含生化變種2號。 ^[1] 

經研究證明，在中國生理小種3號（或生化變種2號）是為害馬鈴薯的優勢青枯菌菌系。在測定的74個菌株中有68株屬於這一菌系，其分佈於各馬鈴薯發病區；生理小種1號則不多見，只在山東、福建、湖南和四川有發現。 ^[1] 

馬鈴薯青枯病-植株症狀(4張)

馬鈴薯青枯病是一種維管束病害，在馬鈴薯整個生長期都可發生，但因幼芽萌動和苗期温度、濕度不適宜青枯菌，所以不表現症狀或症狀不明顯，而在現蕾開花期症狀明顯。在田間，發病後先是植株頂部細嫩葉片或花蕾出現萎蔫，緊接着主莖或分枝的上部岀現急性萎蔫，開始早晩可恢復，持續4-5天后，最後整株莖葉全部萎蔫死亡，但葉片仍保持青綠色，只是顏色稍淡，不凋落。以上過程在其他莖稈和植株上反覆發生。在冷涼的條件下，植株在枯萎前，生長減緩，葉片發黃。隨後，感病植株的葉片變成淺綠色，最後變成褐色，不發生捲曲和摺疊。當病原菌來自於種薯時，植株出苗後立即死亡。若病原菌來自於土壤或污染的灌溉水時，枯萎發生在生長季的後期。病菌侵害植株的維管束，使莖基部和根的維管束變褐色，尤其是導管部分變褐腐爛。用手擠壓切斷的病莖，就有污白色的黏液從斷面的變色導管中滲出。 ^[4] 

馬鈴薯青枯病-塊莖症狀(2張)

塊莖可能通過來自母株或在生長、收穫及儲藏過程中的外源病菌而染病。感病塊莖有四個典型的症狀：“黑眼”，“眼上的芽變黑（死亡）”，“在維管束環形成菌液滴”，“褐腐”。切開感病的塊莖，可見維管束呈褐色，不需擠壓切面就溢出白色菌膿，這是此病的重要特徵，嚴重時外皮龜裂，髓部潰爛如泥。在維管束看似健康時，這種現象就會發生。在幼芽的萌發初期，芽眼死亡，隨後變成黑色，細菌黏液開始從其中滲出。大量菌液從芽眼中分泌出來。如果黏液沾到了土壤，在收穫時塊莖的芽眼就會很髒。如果病菌是從芽眼和傷口進入塊莖，則在侵入處會出現輕微的凹陷，在其周圍表現出或多或少的褐色和紅褐色腐爛。隨着病菌的進一步侵染，維管束環變成灰褐色和褐色。最後，整個塊莖被完全破壞。在感病末期，最初的褐腐症狀迅速轉變為其他類型的腐爛，散發出細菌性塊莖軟腐病的惡臭。 ^[4] 

馬鈴薯青枯病的侵染來源有帶病種薯，土壤，其它感病植物（包括雜草）和肥料等。其中，帶病種薯是此病特別是小種3號分佈地區的最重要侵染來源，也是地區間遠距離傳播的主要因素。感病輕微的塊莖不易為肉眼識別，在低温貯藏條件下病害呈潛伏侵染狀態。當病薯種植到田間後，隨着土壤温度上升，幼芽萌動、出土，病菌逐漸發育增殖，重者可造成塊莖腐爛或幼芽病死，輕者可在出土後引起幼苗或成株枯萎、死亡。細菌從有病的塊莖，幼芽、根系和植株殘體等釋放到土壤中，可以隨雨水、灌溉水、耕作農具、昆蟲等傳到健康植株上，在田間擴大傳染。此外，病株根系和健株根系之間的接觸亦可發生傳染。罹病植株結的塊莖又可成為下一季或次年的侵染來源。馬鈴薯青枯菌可以在土壤中存活，在消毒土中於適宜温濕度條件下可存活200多天，而在未消毒的自然土壤中則存活時間較短。不過在土中的植株殘體上也可長期存活，可越冬或越夏。因此，土壤也是重要傳染來源之一。其它的感病栽培植物和雜草在傳病中也起重要作用，特別是小種1號的寄主植物範圍很廣，因而侵染來源也廣。還有些植物是橋樑寄主（即病菌能定植但不顯示症狀的寄主），它們也是傳染的來源。中國農村有使用堆肥、廄肥等農家有機肥的傳統，這些肥料中有時含有罹病塊莖、薯皮、薯秧等，往往未經腐熟就施到地裏。這也是中國特定條件下的傳染來源之一。 ^[1] 

馬鈴薯青枯病的傳染、傳播方式很多。種薯切塊用的切刀，中耕、鋤草、收穫、運輸和入窖貯藏過程中使用的鋤、犁、筐、袋等，都可能沾染病菌起傳染作用。據中國國以外的研究，牲畜的腳蹄也可將病菌帶到無病地塊。在二季作栽培區往往在播種前要採用赤黴素等浸泡種薯或加温處理的催芽措施，當混有馬鈴薯青枯病病薯時，也引起擴大傳染。 ^[1] 

在水田，旱地中病菌主要通過雨水、灌溉水、肥料、病苗、病土、昆蟲、人畜以及生產工具等傳播。而且一年當中病菌可重複多次傳播和侵染造成病害流行。4月上中旬連續梅雨，使田間土壤含水量高，雨止轉晴，氣温急劇升高是該病蔓延流行的主要氣候因素。另外，線蟲、地老虎等傷根害蟲多的地塊容易發病。常年連作地塊的比經常輪作時地塊發病重，抗病性差的品種發病重。 ^[5]