雙重呼吸

鳥類適應飛行生活的一種呼吸方式。（但近年來的一些研究發現雙重呼吸同樣存在於某些爬行類身上 ^[1]  ）鳥類在呼吸的時候，吸入的氣體一部分進入肺進行氣體交換，一部分直接進入氣囊；呼氣時，先前進入氣囊的氣體再進入肺進行氣體交換。值得一提的是，直接吸入氣囊的氣體不會通過肺。鳥類的肺具有氣流單向性 ^[3]  。在呼氣時，氣囊中的空氣會被壓出體外，但必須先通過肺，於是又在肺中補行一次氣體交換。這樣，鳥類每作一次呼吸活動，肺內就會發生兩次氣體交換，這種現象稱為雙重呼吸。 雙重呼吸在鳥類飛行中是非常重要的，其意義是滿足了鳥類飛行時要大量氧氣的需要。

注意，雙重呼吸主要器官是肺與氣囊，但氣囊只是輔助肺呼吸，氣體交換的器官依舊是肺。

氣囊的作用：減輕質量，散發熱量，減小內臟間的摩擦，得到充分的氧氣的作用。

鳥類呼吸的特點

鳥的呼吸與一般的動物不同，一般的陸生脊椎動物呼吸時只空氣吸進肺裏，在肺內進行一次氣體交換，然後呼出。而鳥的體腔內有許多由薄膜構成的氣囊，與肺相通。吸氣時，一部分空氣在肺內進行氣體交換後進入前氣囊，另一部分空氣經過支氣管直接進入後氣囊。呼氣時，前氣囊中的空氣直接呼出，後氣囊中的空氣經肺呼出，又在肺內進行氣體交換。這樣，在一次呼吸過程中，肺內進行了兩次氣體交換，因此叫做雙重呼吸。

鳥類在靜止時，呼吸作用是靠肋骨升降引起胸廓的擴大和縮小來完成的，飛翔時，由於胸肌處在緊張狀態，不能採取這樣的呼吸方式，只有依靠氣囊才能完成強烈的呼吸作用。滿足飛翔時高能量的消耗。當翼上舉時，氣囊擴大，由於內外氣壓不平衡，空氣迅速進入肺和氣囊。除部分空氣由於未經肺內的毛細支氣管，所以是富有氧氣的。當翼下降時，氣囊受到擠壓而收縮，把原來貯存的空氣壓出，再度經過肺而排出體外。氣體第二次經過肺時，又進行了一次氣體交換，所以無論是吸氣，還是呼氣，肺前後兩次進行了氣體交換，這種現象稱為“雙重呼吸”。可見，氣囊的出現和“雙重呼吸”是鳥類對飛翔生活的重要適應，保證了飛翔時劇烈呼吸作用的順利進行。

某些爬行類的雙重呼吸

在炎熱的夏天，最懶的動物莫過於鱷魚了。研究者曾一直認為鱷魚的肺與眾不同，可是最近的研究發現這類爬行動物與鳥類的呼吸結構出奇的相似。初龍是鱷魚、恐龍類以及和現代鳥類的始祖。這次的發現有助於解釋2.5億年前初龍在世界範圍內大規模存在的原因。

儘管過去的幾個世紀裏，我們對恐龍類有比較深入的研究，可是古生物學家仍對它們的呼吸狀態知之甚少，因為肺無法形成化石保存。研究恐龍類的近親鳥類，是填補他們研究呼吸生理機能空白的方法之一。在哺乳動物的肺部，氧氣通過小液囊進入，二氧化碳從中排出。但是鳥類的氣流是單向流動的，像一個飛機引擎，吸氣時空氣經微氣管從體外進入氣囊，呼氣時氣體經微氣管從氣囊排出體外。這種肺部機能既保證了鳥類呼吸足量而又順暢，同時可以有效減輕體重以適應空中飛翔。

那麼仍倖存的恐龍親戚們是什麼情況呢？位於美國鹽湖城猶他州大學的進化生物學C. G. Farmer和Kent Sanders試圖弄明白包括短吻鱷和非洲鱷在內的鱷魚類肺部的工作機能。Farmer説，鳥類和鱷類是姐妹羣，如果我們找到兩者的共同點，這很可能是因為它們源自共同的祖先。

近五年裏，這兩位研究者通過核磁共振成像和在動物肺部的解剖樣本里注入液體增大壓強的方式追蹤動物肺部的氣流活動路徑。在《科學》今日看點裏，姊妹篇報道説，鱷類與鳥類一樣，氣體通過肺部單向循環，不像哺乳動物那樣氣體通過小液囊進出。氣體從氣管進入通過肺部到達尾部，然後又通過氣管從鼻孔排出。這種機能使鱷類比哺乳動物在需要的時候通過肺部吸收更多的氧氣。Farmer説：“這種呼吸方式並非鳥類獨有”。

一位局外人，位於西雅圖華盛頓大學的形態學者Adam Summers評價：“這是令人振奮的發現，我很驚訝原來我們竟然不知道鱷魚是怎麼呼吸的”。Summers説，這種單向流形式解釋了在2.5億年前氧氣量減少，大量生物滅亡的情況下，初龍如何演變成恐龍。他繼續解釋道，這種能吸收更多氧氣的肺幫助它們比同時期的哺乳類動物更適應當時稀薄的氧氣量。

Summers説：“還有一種可能。我們還不知道諸如蜥蜴之類的動物如何呼吸。如果這些非哺乳類的脊椎動物都是單向流呼吸，哺乳動物的呼吸倒變得非常罕見。這樣一來，曾經我們認為解釋明白的問題又將變成新的疑問”。 ^[2] 

雙重呼吸過程中的“主角”是由肺和氣囊來分擔。顧名思義，氣囊就是“能充氣的囊”。氣囊能充氣，當然也能放氣。這就好像小孩玩的氣球一樣，吹了氣，就脹；放了氣，就癟。

氣囊的數量很多，分佈在鳥類體腔裏的各個器官之間，有的還突入骨的空腔裏,還有的在內臟間。鳥類的呼吸系統非常發達。它的肺是跟許多氣囊相通的，由於這個相通，雙重呼吸的奇蹟就出現了！鳥類在棲止時，主要靠胸骨和肋骨的運動來改變胸腔容積，以進行呼吸。但是當進行飛翔時，情況就變了。因為這時胸骨等有關構造“忙碌”得很（要牽動兩翼進行飛翔），不可能很好“照顧”呼吸作用。那麼，呼吸作用就要靠氣囊協助肺來進行了。

鳥在飛行時，兩翼上下扇動得很厲害，這就促使氣囊進行擴張和收縮。這個情況，就跟我們拉風箱一樣。當氣囊擴張時，外界的空氣就吸入肺內，其中有大量空氣在肺內進行了氣體變換，但也有一部分空氣進入了氣囊。當氣囊收縮時，氣囊裏的空氣又經過肺而排出體外。這樣，空氣就兩次經過肺，兩次進行氣體交換，發揮了雙重呼吸的作用。

鳥類飛翔越快，翼膀的扇動當然也越猛烈。這個雙重呼吸池就更加“大顯神通”、“發揮妙用”了。這祥，就能保證鳥類在飛翔中得到充分的氧氣。

氣囊的妙用還不僅僅在輔助呼吸，它還有很好的散熱作用。因為鳥在呼吸時，有大量的冷空氣進入了氣囊。這就使飛翔中產生的過多熱量，可以迅速散發出去，使體温不致增高。此外，還有減輕鳥體對空氣的比重作用以及減少內部臟器的摩擦作用等。

提高了氣體交換的效率，保證鳥類高空飛行對氧氣的充分需要；另外，氣囊可減輕身體比重，有利於減少內臟器官間的摩擦和散發體內的熱量。

鳥類的肺沒有肺泡，只有呼吸性細支氣管。實際上就是因為空氣經過肺以後並沒有停止，而是繼續前行進入了一些氣囊。如果你注意觀察雞鴨的肺就會發現像海綿，外面沒有完整的結締組織膜，因為外面本來就是各個氣囊。

鳥類一般有九個大氣囊，分別由不同的通道和閥門控制。吸氣時，一部分新鮮空氣經過肺進入後氣囊，此時肺裏可以得到氧氣、排出二氧化碳；同時，還有一部分新鮮空氣沒有經過肺，而是直接進入了前氣囊。呼氣時，閥門的開閉發生了改變，原來經過肺的空氣直接排出了體外，而原來沒有經過肺的仍然新鮮的空氣則會經過肺才能排出體外，所以此時在肺部仍然可以進行氣體交換。這就是雙重呼吸。 由於有了氣囊，才能進行雙重呼吸以滿足飛翔的這種劇烈運動（遠遠超過了陸上的劇烈程度）。

其實，氣囊還有減小身體比重、及時散熱、保護內臟等功能，是鳥類飛行適應特點中的重要特點。