醋酸菌

兩個多世紀以前，人們發現將啤酒、葡萄酒等酒精含量較低的酒精飲料放置於空氣中稍久，液麪上長一成薄膜，酒精逐漸變成醋酸。將此薄膜少許移植於啤酒或葡萄酒中則這些酒很容易變成醋，因此把形成薄膜的杆生物稱為¨醋母”。1822年 PerSOn叫這種有生命的薄膜為醭酵母（Mycoderma），此詞的意義是指粘質薄膜或菌態薄膜，但沒有説明薄膜與醋酸發酵的關係。1837年 KUtzing發現這種醋母是由小點生物（即現在所稱的細菌）所組成。但兩年之後，德國化學家 Liebig認為¨醋母”是一種沒有生命的蛋白質沉澱。當時荷蘭著名葡萄酒化學家 Muster對“醋母”的進行分析，沒有發現灰分，所以他也認為¨醋母”是一種蛋白質和纖維素的化合物，因此 Liebig的學説得到了支持1852年Thom SOn通過對¨醋母”的精確分析發現，醋母”含有94.53%的水、5.134%有機物和0.336%的灰分，因此 Milder的分析結果隨之被否定了。1864年 Pasteur發表兩篇論文重新提起了 Kitting的説法。他認為醋酸發酵是由一種微小菌體―醋酸醭酵母（ Mycoderma aceti）所引起的，但並沒有對細菌的形態進行描述。直到1878年 Hansen研究啤酒的自然發酵時發現，引起這種發酵至少有兩種細菌，一種為醋酸醭酵母，另一種為巴氏醭酵母（ Mycoderma pasteurianum）。後來被分別改稱為醋酸桿菌（Bacteriumaceti）和巴氏桿菌（Bacterium pasteurianum）。1900年他又根據別人的發現增加了庫氏桿菌（ hutzingianum）。他還對這三種醋酸菌的形態進行∫詳細的研究，為現代醋酸菌分類奠定了基礎。 ^[4] 

醋酸菌作為一類革蘭氏陰性、好氧的桿菌，從其發現至今，其分類地位和名稱較為混亂，經過了多次的變更和修訂。

早期的研究把醋酸菌歸類為一個屬，即醋酸桿菌屬（Acetobacter）。 Frater通過不同的生化標準，把該屬細菌分成四個亞組：過氧化葡萄糖桿菌亞組（ peroxydans）、氧化葡萄糖桿菌亞組（ oxydans）、半氧化葡萄糖桿菌亞組（ mesOxydans）和弱氧化葡萄糖桿菌亞組（suboxydαns）。隨後， Leifson（1954）把醋酸分為兩個屬：（1）醋酸桿菌屬（ Acetobacter），該屬細菌有周生鞭毛並能氧化醋酸；（2）醋單孢菌屬（Aeeomnas），該屬細菌杆極生鞭毛不能氧化醋酸。而Asαi等（1958）則把醋單孢菌屬（Acetomonas）更名為葡萄糖桿菌屬（ Gluconobacter）。 ^[4] 

《伯傑細菌鑑定手冊》（第八版，1974）接受了醋酸菌的兩屬分類，即醋酸桿菌屬（不運動或藉助周生鞭毛運動）和葡萄糖桿菌屬（不運動或藉助極生鞭毛運動）。並把葡萄糖桿菌屬歸類於假單孢菌科（ Pseudomonadaceae），而醋酸桿菌屬不屬於任何一個科，單列屬。 ^[4] 

《伯傑細菌系統學手冊》（第九版，1984）最終把這兩個屬歸於一個新的科―醋酸桿菌科（ Acetobacteraceae），該科細菌獨有的特徵是能把酒精氧化成醋酸。其中醋酸桿菌屬包括四個種：醋化醋桿菌（Acetobeαcer αceti）、漢遜氏醋桿菌（ Acetobacter hansenii）、液化醋桿菌（ Acetobacter liquefaciens）和巴氏醋桿菌（ Acetobacter pasteurianuma）；葡萄糖桿菌屬只有一個種，即氧化葡萄糖桿菌（ Gluconobαcter oxydans）。醋酸桿菌科兩個屬的區杆在於醋酸桿菌屬細菌能把酒精氧化成醋酸並把醋酸氧化成H₂O和CO₂而葡萄糖桿菌屬只能把酒精氧化成醋酸。 ^[4] 

鑑於對醋酸菌分類學研究的不斷深入，1993年，在《伯傑細菌系統學手冊》（第九版）的基礎，出版了《伯傑細菌鑑定手冊》（第九版）。該手冊仍然保留了醋酸菌的兩屬分類，只是增加了科數。手冊把醋酸桿菌屬的種數增加了3個（使該屬細菌種數達到7個），分別是：重氮營養醋桿菌（ A. diazotrophicus），該種的細菌可以生長於30%的D-葡萄糖的培養基中；甲醇醋桿菌（A. methanolicus），可以以甲醇作為碳源；膠醋酸菌（A. xylinum），該種細菌分離自醋能夠在液麪產生一層厚的、似革質的纖維素菌膠膜。膠醋酸菌和醋化醋桿菌非常相似，區別在於前者能夠在CaCO₃-酒精培養基上生長而後者不能。手冊把葡萄糖桿菌屬的種數也增加了2個種（使該屬細菌種數達到3個），即弗氏葡萄糖桿菌（C. frateurii）和淺井氏葡萄糖桿菌（G. asai）、其中弗氏葡萄糖桿菌可以以核糖醇做碳源，而淺井氏葡萄糖桿菌生長需要煙酸。 ^[4] 

根據日本朝井勇宣分類，醋酸桿菌依其發育最適温度和特性分為兩大類：一類發育適温在30℃以上，氧化酒精為醋酸的稱為醋酸桿菌；一類發育適温在30℃以下，氧化葡萄糖為葡萄糖酸的稱為葡萄糖氧化桿菌。 ^[5] 

（1）醋酸桿菌屬。在比較高的温度下39-40℃，可以發育，增殖的適温為30℃以上，主要作用是氧化酒精為醋酸，亦能氧化葡萄糖生成少量的葡萄糖酸，並可繼續氧化醋酸為二氧化碳和水。 ^[5] 

（2）葡萄糖氧化桿菌屬。這屬菌能在比較低的温度下（7-9 ℃）發育，增殖的適温在30℃以下。主要作用是氧化葡萄糖為葡萄糖酸，亦能氧化酒精生成少量醋酸，但不能氧化醋酸為二氧化碳和水。 ^[5] 

細胞橢圓形至桿狀，直或稍彎曲，以單個、成對或成鏈存在。有些菌株經常出現中出現退化類型。以周生鞭毛或側生鞭毛運動，或不運動。菌落灰白色，大多數菌株不產生色素，少數菌株產生褐色水溶性色素，或由於細胞內含卟啉而使菌落呈粉紅色。模式種為醋化醋桿菌（Acetobacter aceti）。 ^[2] 

醋酸菌為好氧菌，在實施液體靜置培養時，會在液麪形成菌膜，但葡萄糖氧化成桿菌時不形成菌膜。在含有較高濃度乙醇和醋酸的環境中，醋酸桿菌對缺氧非常敏感，中斷供氧會造成菌體死亡 ^[6] 

醋酸菌生長繁殖的適宜温度為28℃-33℃。醋酸菌不耐熱，在60℃下經10min即死亡。醋酸菌生長的最適pH為3.5-6.5，一般的醋酸桿菌能耐受醋酸達7%-9%。醋酸桿菌對酒精的耐受力頗高，酒精濃度可達到5%-12%（體積分數），但對食鹽的耐受力很差，當食鹽濃度超過1%-1.5%時就停止活動。在生產中當醋酸發酵完畢時就添加食鹽，其目的除調節食醋滋味外，也是防止醋酸菌繼續作用，將醋酸氧化為二氧化碳和水的有效措施。 ^[6] 

對醋酸菌最適宜的碳源是葡萄糖、果糖等六碳糖，其次是蔗糖和麥芽糖等。醋酸菌不能直接利用澱粉等多糖類。酒精也是很適宜的碳源，有些醋酸菌還能以甘油甘露醇等多元醇為碳源。蛋白質水解產物、尿素、硫酸銨等都適宜於人作為醋酸菌的氮源至於礦物質，必需的有磷、鉀、鎂三種元素。由於配製食醋的原料一般是糧食，即使用代用原料，其澱粉、蛋白質、礦物質的含量也很豐富，營養成分已能滿足醋酸菌的需要，除少數釀醋工藝外，一般不再需要另外添加氮源、礦物質等營養物質。 ^[6] 

醋酸菌有相當強的醇脱氫酶、醛脱氫酶等氧化酶系活力，因此除能氧化酒精生成醋酸外，還有氧化其他醇類和糖類的能力，生成相應的酸、酮等物質，例如：丁酸、葡萄糖酮酸、木糖酸、阿拉伯糖酸、丙酮酸、琥珀酸、乳酸等有機酸，以及氧化甘油生成二酮、氧化甘露醇生成果糖等。醋酸菌也有生成酯類的能力，接入產生芳香酯多的菌種發酵，可以使食醋的香味倍增。上述物質的存在對形成食醋的風味有重要作用。 ^[6] 

醋酸為揮發酸，有醋的氣味，其鈉鹽、鈣鹽等溶液與三氯化鐵溶液共熱時，生成紅褐色沉澱，原液體變成無色，可以此進行分離菌的鑑別。醋酸菌轉化乙醇生成乙酸的能力可用0.1mol/LNaOH滴定。 ^[1] 

在工廠，為了提高產量和質量，避免雜菌污染，一般採用人工純接種的方式進行發酵。由於醋酸菌種類不同，其對酒精的氧化能力也有差異。在實際生產中，選擇菌種是很重要的工作，最好選用氧化酒精速度快、不再分解醋酸、耐酸性強、產品風味好的菌種。在食醋生產中，常見的有紋膜醋酸菌（A.aceti）、許氏醋桿菌（A. schutzenbachii）、奧爾蘭醋酸桿菌（A.orleanense）、膠膜醋酸桿菌（A.xytinum）、惡臭醋桿菌（A.rancens）、混濁變種（中科AS 1.41）、巴氏醋酸菌（A. pasteurianus）、巴氏亞種（滬釀1.01）等，採用純醋酸菌種發酵的，使用最多的是惡臭醋桿菌、混濁變種、巴氏醋酸菌、巴氏亞種這4種醋酸菌。 ^[5] 

法國奧爾蘭地區用葡萄酒生產醋的主要菌株是奧爾蘭醋酸桿菌。它能產生少量的酯，產醋酸的能力弱，但耐酸陛較強，能由葡萄糖產5.26%葡萄醋。 ^[5] 

許氏醋酸桿菌是國外有名的速釀醋菌種，也是制醋工業較重要的菌種之一，產酸可高達115g/L（以醋酸計）。最適生長温度25-27.5℃，在37℃即不再產醋酸，對醋酸沒有進一步的氧化作用。 ^[5] 

這是我國食醋生產使用的菌種之一。它在液麪形成皺褶的皮膜，菌膜沿容器壁上升，液不混濁。一般能產酸60-80g/L，有的菌株能產20 g/L。葡萄糖酸，能把醋酸進一步氧化為二氧化碳和水。 ^[5] 

釀造葡萄酒、葡萄醋的有害菌。在醋醅中常能分離出，在液麪形成易破碎的菌膜，沿容器壁上升得很高，液很混濁，不適於釀醋使用。 ^[5] 

一種特殊的醋酸菌，在液麪上形成一層皮革狀的類似纖維素的厚膜。在酒類的醪液中繁殖，可引起酒酸敗、變黏，生酸能力弱，又能再分解醋酸，是釀醋的有害菌。 ^[5] 

該菌對培養基要求粗放，在米曲等培養基中生長良好，專性好氣，能氧化酒精為醋酸，於空氣中能使酒精變混濁，表面有薄膜，有醋酸味，也能氧化醋酸為二氧化碳及水，繁殖的適宜温度為31℃，發酵温度一般控制在36-37℃。

滬釀1.01醋酸菌屬於巴氏醋酸桿菌的巴氏亞種。該菌是在1972年從丹東速釀醋中分離而得的，在上海釀造科學研究所實驗工廠及上海醋廠投產使用，現已被全國許多醋廠用於液體醋生產。其細胞0.3-0.55μm，專性好氣菌，在酵母膏葡萄糖淡酒瓊脂培養基上的菌落為乳白色；酒精靜置培養表面形成不透明的薄膜。 ^[5] 

醋酸桿菌(6張)

醋酸桿菌分佈在花、果實、棕櫚油、葡萄酒、啤酒、蘋果汁、醋和果園土等環境中。 ^[2]  產醋酸多的氧化醋酸桿菌存在於未殺菌的醋、黃酒、啤酒（傳統發酵）、果酒、酒糟、大麴等中。 ^[1] 

醋酸菌是重要的工業用菌之一。 ^[1]  釀造工業用它來生產食醋。 ^[7] 

可以引起菠蘿的粉紅病和蘋果、梨的腐爛病。 ^[2]  它是釀酒工業的害菌。 ^[7]