遺蹟化石

遺蹟化石在早期（1824～1881年）曾被當作海洋藻類描述，1960年前已記述258屬，但近一半誤認為是可疑藻，經過A.納托爾斯特等人的努力，20世紀20年代以後遺蹟化石學有了顯著的進展，50年代由S.賽拉赫等人的研究工作，奠定了理論基礎，許多重要的著作問世，70年代後召開過多次國際學術會議。 ^[1] 

遺蹟化石亦稱 “痕跡化石”。是指地質時期生物在其生活活動過程中，留印在層內或巖穴中的遺蹟和遺物保存而成化石。是與實體化石完全不同的特殊產物，屬於廣義的化石，也屬於某些生物成因的沉積構造。其遺蹟主要有：足跡、行跡、移跡、潛穴、鑽孔和各種生物侵蝕構造等；其遺物有：原始人使用的石器、骨器、糞化石、糞卷、糞粒、蛋化石、挖掘微粒、植物根組織穿過古土壤形成的構造、生物擾動構造及生物成因的遞變層理等。在各時代地層中均有發現，最早出現於前寒武紀。含有非常豐富的遺蹟化石的地層，可作為標誌層。遺蹟化石的研究，對於確定古動物羣落性質、地層對比、巖相分析、古生態研究等方面有重要的意義，並在能源和礦產資源勘探方面亦有較大的應用價值。如中國南方下志留統的蟲跡化石，具有分佈廣、數量多、層位穩定等特點，在缺乏實體化石的情況下，可作為良好的標誌層。 ^[1] 

同古生物實體化石比較，遺蹟化石具有下列特殊性質。

①絕大多數遺蹟化石都是原地保存，不像許多實體化石會被水流搬運。無論是產生於沉積物表面的足跡、移跡或產生在沉積物內部的潛穴、鑽孔，都會隨着沉積物的成巖固結作用而保存在原地。水流作用只能導致其侵蝕和破壞，並不起搬運作用。遺蹟化石的這種性質，可以用來更準確的恢復沉積環境。因此多數遺蹟化石是可靠的指相化石。地層中同一個化石產地所發現的遺蹟化石組合稱為遺蹟羣落，它是一個生物羣落中造跡生物活動的證據。 ^[1] 

②遺蹟化石的地史分佈一般比古生物實體化石長，不像許多實體化石那樣可以作為標準化石，這主要是因為代表生物習性特徵的遺蹟化石不像各種生物形態特徵那樣演化迅速。這一方面降低了遺蹟化石的生物地層學價值，另一方面卻提高了它們的指相意義。在地史時期相類似的環境條件重複出現時，一些相類似的遺蹟組合就會在不同地質時期重複出現。賽拉赫把這些在地史時期重複出現的遺蹟組合稱為遺蹟相。 ^[1] 

③同一種造跡生物由於習性行為不同可以形成幾種完全不同的遺蹟（同物異跡），例如三葉蟲在海底上爬行產生的足跡稱雙軌跡，三葉蟲在底層形成的停息跡為橢圓二葉形，稱皺飾跡，三葉蟲的覓食潛穴稱二葉石或克魯斯跡。相反的情況是不同門類的生物由於適應相似的環境可以形成相同的遺蹟（異物同跡），例如在近岸強烈水動力條件下的砂岸，不同門類的生物可以造成垂直管潛穴石針跡,或者不同的生物可以形成U形潛穴。 ^[1] 

④遺蹟化石既可以同古生物實體化石共同產生，也可以在缺乏實體化石的地層中產生，具有硬殼的生物可以造成遺蹟，缺乏硬體只有軟軀體的生物（例如蠕形動物）也可以造成遺蹟。許多實體化石貧乏的砂岩系或復理石建造往往含有豐富多彩的遺蹟化石。前寒武紀在具有硬殼的化石出現之前也已經有大量的遺蹟化石被發現。遺蹟化石不僅在各種沉積岩中可以形成，即便是在變質或者火山岩中也可以有鑽孔化石存在。 ^[1] 

⑤遺蹟化石很少同造跡生物一起被發現，因此除去較高級的脊椎動物足跡化石或少數停息跡（如五輻射的海星或三葉蟲等），容易確定其分類位置以外，大多數遺蹟化石很難確定其造跡生物的系統分類。因此必須對遺蹟化石的構造進行仔細的形態功能分析和同現代生物遺蹟進行類比。 ^[1] 

多年來對遺蹟化石的分類沿着三個方面進行。①遺蹟是由各種生物造成的，因此，自然希望遺蹟的分類同生物的系統分類吻合。但是既然遺蹟化石很少同造跡生物共同保存，並且遺蹟化石隨着生物的行為習性而容易變化（同物異跡或異物同跡），因此根據遺蹟來判斷造跡生物的系統分類和彼此的親緣關係在當前很難作到。當前對於脊椎動物的足跡可以劃分到綱一級，對於某些無脊椎動物遺蹟也只能劃分到門（或綱）。對於已經絕滅的動物和軟軀動物的遺蹟分類也很難準確。因此當前只能採用遺蹟形態特徵的人為分類，基本上不考慮它們的系統進化關係；②遺蹟化石的保存分類。既然遺蹟是生物成因的沉積構造，因此有些地質學家希望根據遺蹟的保存情況進行分類。保存在岩層表面的遺蹟稱為外生跡，而埋藏在沉積底層內部的稱為內生跡，內生跡發育為三度空間的構造稱為全浮雕，遺蹟保存在岩層上表面時稱為上浮雕，保存在岩層底面的稱下浮雕等。這種分類對區別遺蹟的野外產生情況非常重要，也是判斷沉積環境必不可少的分類，然而卻和造跡生物的分類無關；③遺蹟化石的行為習性分類是當前比較廣泛被人們採用的遺蹟化石分類。由於遺蹟是生物活動的證據，每種遺蹟都反映一定的行為習性，因此根據形態特徵可以判斷相應的生態習性。賽拉赫1953年提出的遺蹟化石習性分類當前仍被廣泛採用。 ^[1] 

動物停止運動，棲息隱藏或伺機捕食，在底層沉積物上形成低淺的凹坑，凹坑反映該動物的腹側印痕，但在化石狀態下卻容易保存為上覆岩層的底部凸起內模。軟體動物、海星、蛇尾、蟹、蝦、魚以及三葉蟲均可以造成停息跡，現代淺海透光帶許多動物隱避在底層或略被砂所掩埋或利用色澤與底層相似而偽裝等均可造成停息跡。有些動物有趨流性，它們的口部或覓食器官向水流排列，所以停息跡可以有一定的排列方向；停息跡大多數為淺海大陸架環境，少數也可以產生在較深水（如海星停息跡）。

多為底棲半固着的濾食性動物為保護自己能永久棲居而建造，常為垂直或斜穿沉積物的營穴或鑽孔，也可以是U形或分枝的潛穴系統，生物居住構造特徵一是堅固不易破壞，常具各種粘結構造或襯裏；二是潛穴一定要與海底上的海水溝通，以利於新鮮水流的循環，從而帶來食物和新鮮氧氣並帶走排泄的廢物。鑽孔則是在堅硬的岩石、木頭、貝殼、卵石上形成的。居住在洞穴內的生物大多具有特殊的濾食性覓食構造（如舌形貝用觸手，蠕蟲和腹足類利用粘膜網，雙殼類用水管，海膽用步足等），有些居住構造兼營覓食活動。

由內生以沉積物為食的動物深入沉積物內部，為找尋食物而形成的覓食潛穴。這些動物經常圍繞居住地穿過沉積物形成各種生物擾動構造。許多蠕蟲類是有效的食泥動物，此外軟體動物和部分節肢動物均可形成覓食跡。覓食跡可以是垂直或平行層面的潛穴或通道，也可以是從“J”形或“U”形管開始圍繞潛穴剝食周圍沉積物。覓食動物可以無選擇的大量吞食沉積物，也可以選食較細的顆粒，它們常常把分選的或經過消化的排泄物殘餘堆在旁邊。因此覓食跡的主要特徵是在潛穴內部或其通道兩旁形成各種回填構造。例如化石中常見的Zoophycos、Daedalus和Chondrites。

由動物沿沉積底層表面或其附近，一面爬行一面齧食海底藻類薄膜或沉積物表層的有機物，形成的非常系統的蛇曲形、放射形等高度對稱的花紋構造，大多是由比較活動的環節動物、節肢動物、軟體動物及棘皮動物形成，它們形成的蛇曲形、螺旋形覓食花紋排列越緊密表明它們的覓食效率越高。許多牧跡往往是深海濁流沉積物所特有的遺蹟化石，如常見於各時代復理石相的Helminthoida、Paleodictyon等。

動物運動形成的各種足跡、移跡、通道。足跡主要是由有腳的較高級的動物（脊椎動物）以四足或兩足行走，或節肢動物以附肢爬行運動形成的，那些缺乏發育的運動器官的蠕蟲、雙殼動物、腹足動物、海膽等可以形成移跡或通道。爬行跡大多形成於潮濕的沉積底層表面之上或水下沉積頂面成凹形印痕，由於容易在形成後被風化或水流破壞，所以往往是迅速埋藏形成的。

除去上述賽拉赫的5種習性分類以外，英國辛普遜1975年曾經補充了一種逃逸跡，是指動物隨着當地沉積作用或侵蝕作用的變化，為了逃避不利的環境適應合適的環境而向上或向下作一定距離的移動形成的。

遺蹟化石的研究可以為古生物學、地層學、古生態和沉積環境提供許多有用的資料：

遺蹟化石可以補充古生物實體化石在地層分佈和保存上的不足。現代生物羣落中，只有那些具有硬體的生物才能保存成實體化石，軟軀生物很難保存成實體化石，但軟軀生物卻可以形成遺蹟化石，補充化石羣落的多樣性。廣西早泥盆世蓮花山組只發現過魚類骨片及介形蟲、少數軟體動物和舌形貝,但已發現有許多遺蹟化石，如以淺海三葉蟲潛穴為主的Cruziana及Chondrites等遺蹟。許多地層中的遺蹟化石研究特別是前寒紀遺蹟化石的研究，將會對後生動物的進化和起源提供豐富的資料。

儘管大多數遺蹟化石的地史分佈較長，不利於劃分對比地層，但經過詳細研究的三葉蟲潛穴Cruziana和Rusophycus在古生代（寒武紀至泥盆紀）卻能用來作為劃分對比地層的重要依據。在中國雲南、四川廣泛分佈的 Cruziana rugusa遺蹟羣落不僅可以對比雲南早奧陶世紅石崖組和四川的大乘寺組，而且可以同西歐及世界各地早奧陶世阿侖尼格階對比。在區域地質調查中，含遺蹟的層位往往可以考慮作為區域對比的標誌。

由於遺蹟化石几乎完全是原地埋藏，所以在決定沉積環境方面起着重要的作用。遺蹟化石的出現表明海底當時氣體環境良好，因此才有生物存在。研究古環境應當注意遺蹟化石羣落組合的變化。遺蹟化石種類稀少而個體數目很多表明是極端的環境，例如微鹹水或超鹹水環境。正常淺海環境以多種遺蹟類型為特徵，數量眾多的停棲跡和居住跡以及比較少數覓食跡。大量的牧食跡和覓食跡，少數停棲跡或居住跡，表明是較深水（例如濁積岩及復理石）或靜水環境。

應用遺蹟化石組合確定古環境最典型和廣泛流行的是賽拉赫1967年提出的遺蹟化石深度分帶。他區分出6個按深度劃分的遺蹟相：①Scoyennia遺蹟相，近岸紅層或非海相主要是兩棲性的甲殼類，葉足類和肢口綱遺蹟及昆蟲幼蟲潛穴。②Skolithos遺蹟相，濱海上部潮間砂體環境，以分異度很低的垂直潛穴,泥質沉積中往往以“U”形潛穴為主，堅硬的巖岸以大量鑽孔為特徵。③Glossifungites遺蹟相，濱海侵蝕面以近岸濾食性動物潛穴為特徵。④Cru-ziana 遺蹟相，產於大陸架正常淺海環境，以各種無脊椎動物停息跡、爬行跡和覓食跡混合。⑤Zoophycos遺蹟相，產生於大陸斜坡附近波浪基準面以下濁流沉積以上，以系統覓食跡為主。⑥Nereites遺蹟相，產於較深海濁流沉積和深海扇出現各種複雜的系統覓食跡。以雕畫跡（Graphoglyptida）佔主要位置。

除去以上遺蹟相模式以外，近年來有人主張再建立Trypanites遺蹟相和Teredolites遺蹟相。前者為濱海巖岸或硬底鑽孔遺蹟相，後者指木質基底上的鑽孔遺蹟相。

專門研究遺蹟化石的古遺蹟學與研究現代生物遺蹟的新遺蹟學（Neoichnology）都是遺蹟學的組成部分。遺蹟學專門研究各種生物成因的構造，如生物擾動、生物侵蝕和生物活動形成的成層構造等，以至各種生物活動的產物如糞粒、卵、胃石等。 ^[1]