遺傳力

作物的性狀由遺傳因素和環境因素的共同作用而決定。“遺傳力”這個概念表示一種作物的性狀受遺傳調控的比例。遺傳力越高，説明性狀的決定過程中遺傳因素佔比越大，環境因素佔比越小。 ^[1] 

例如15℃時基因型AA的植物平均高度為40cm，而基因型Aa型的植物僅有35cm高；但是在30℃時情況就不同了，AA植株的平均高度為55cm，而Aa型植株反長得更高，為60cm。同一種基因型在不同的温度下表型不同，這一變異是由環境引起的，所產生的方差稱環境方差（VE）；在同樣的温度下，不同基因型的高度不同，這一表型變異是遺傳因子所引起的，所產生的方差稱遺傳方差。在任何的温度下，植物的表型既受到温度的影響，又受到遺傳因素的影響，這種影響產生的方差稱環境和遺傳的協方差。

P=G+E

若以方差表示：

對於一個表型的變異究竟是遺傳因子起主要作用還是環境因子起主要作用呢？為了解答這個問題人們又引入一個概念叫遺傳力（heritability）。遺傳力表明某一性狀受到遺傳控制的程度。它介於0與+1之間，當等於1時表明表型變異完全是由遺傳的因素決定的，當等於0時表型變異由環境所造成，從表6-7中我們不難看出，人類的身長、智商及精神分裂症等幾種性狀受遺傳控制的程度較大；相反像數學的天賦等遺傳力的作用很小，主要是依靠後天的努力和培養。

（broad-sense heritability）和狹義遺傳力（narrow-sense heritability）。廣義遺傳力是指表型方差（Vp）中遺傳方差（Vg）所佔的比率：

狹義遺傳力是指表型方差（Vp）中加性方差（VA）所佔的比率：

什麼是加性方差呢？

在數量性狀中，每對等位基因的作用有積加的效應，如控制高度的基因，一個等位基因g 平均可貢獻2cm的高度，G平均貢獻4cm的高度，gg純合貢獻4cm高度，Gg雜合可貢獻6cm高度，或者7cm，8cm的高度，GG純合可貢獻8 cm的高度，它們的遺傳方差稱為加性遺傳方差（additive genetic variance）。若G對g有顯性作用，那麼G g將貢獻8 cm，顯性作用使表型產生的方差稱顯性方差。若有非等位基因之間存在上位效應的話還必須考慮到上位方差，或稱為互作方差（ interaction variance）VI, 因此遺傳方差是由下式表示：VG=VA+VD+VI

總表型方差可以表示為：VP=VA+VD+VI+VE+VGE

遺傳力是可用不同的方法來計算的。現舉例説明

假設影響長度的一對等位基因A和a，在一個羣體中

基因型aa Aa AA

表現型10 18 20

頻度0.36 0.48 0.16

由已知得出基因A的頻率p為0.4，基因a的頻率q為0.6

a基因的平均效應=((10+20)/2+(0.4-0.6)*(20-(10+20)/2)+2*0.4*0.6*(18-(10+20)/2))-0.4*((20-(10+20)/2)+(0.6-0.4)*(18-(10+20)/2))

A基因的平均效應=((10+20)/2+(0.4-0.6)*(20-(10+20)/2)+2*0.4*0.6*(18-(10+20)/2))+0.6*((20-(10+20)/2)+(0.6-0.4)*(18-(10+20)/2))

a基因的平均效應=13.20 cm

A基因的平均效應=18.80 cm

之間的平均差異=18.80-13.20=5.60 cm

當A和a雜合時Aa=18，並不等於AA和 aa的平均數，表明有某些顯性效應存在。

Gg雜合狀態下的高度6 (cm)正好等於兩個純合基因型GG和 gg的平均值，6=（4+8）/2説明沒有顯性；當G g 貢獻8 cm 高度，和GG的表型相同，則表現出了G對g完全顯性。

若Gg=(GG+gg)/2=(4+8)/2=6 (cm) 説明G對g無顯性

若Gg=GG=8 表明G對g完全顯性

若Gg的表型為6不完全顯性

若4

若Gg>GG(8) 表明超顯性。

只有在基因純合時才能顯示相加效應，在雜合時顯示顯性效應。我們把羣體總的遺傳方差分成加性方差（additiive genetic variance）Sa2和顯性方差（dominance variance）Sd2，加性方差是由羣體中兩種純合體（AA和 aa）之間的平均差異而形成的；顯性方差Sd2是由基因雜合作用而產生的。這樣

VG=VA+VD

現以aa=10 Aa=18 AA=20為例

=0.36×10+0.48×18+0.16×20=15.44 (cm)

總的遺傳方差

=17.13（cm）=

a等位基因的頻率

或者

A等位基因的頻率

等位基因的平均方差

=0.60×（13.20-15.44）2+0.40×（18.80-15.44）2=7.525(cm2)

以上是以一個等位基因計算的，而二倍體生物都帶有兩等位基因，因此，

(cm2)

由於所以(cm2)

總的表型方差

表型方差只有在F2代中通過對不同表型的後代的測量方可得到。當我們求得Sg2和環境方差Se2時也可求得Sp2。

求環境方差的方法一般是測算基因型相同的個體組成的某羣體的方差，即是環境方差。因在基因型相同時表型的變異只可能是環境引起的。常常採用的方法是

Vp1和Vp2表示植物雜交中兩個親本的方差。由於親本都要求是純系，基因型可視為一致的。那麼每一個親本產生的表型變異應是環境造成的。為了較為精確，希望有不同的樣本，所以採用兩個親本。但由於有些植物純系表現出明顯的退化，如玉米純化後植株矮小，結實少，這樣會帶來誤差。為了消除或減少誤差可用下式來計算：

VE=(VP1+VP2+VF1)/3

與前式不同之處僅增加了F1的表型方差。因F1雖是雜合的，但基因型相同，如果表型發生變異當然可以推測為環境因素所造成的，同時F1又有雜種優勢，比親本長得高大，結籽率也高，從而解決了性狀退化所帶來的誤差。

我們求得環境方差後很容易就可以求出廣義遺傳力

1952年Warner提出用兩個回交世代估算狹義遺傳力的方法設一對基因雜交。

設一對基因雜交AA×aa→1/4 AA+1/2 Aa+1/4 aa

AA的表型值為a，Aa的觀察值為d，aa的觀察值為-a。

AA 和 aa的差異為2a，in點為AA和aa的均值，又稱中視點。Aa到m點的距離為d，d/a稱優勢比率（potence raaton）（圖6-6）

當d=a d/a=1 Aa=AA 時完全顯性

d=m Aa=m 無顯性

m不完全顯性

d>a d/a>1 超顯性（Superdominance）

m>d>-a aa對AA為顯性

以上是以一以基因時的情況，當羣體性況由多基因控制的d/a，就不能直接接度量顯性程度，因為可能有一些h 是正值，而另一些是負值可以互相抵消。表6-8是Aa自交的結果，但此均值是差異部分的均值，並非是整體的均值。

表6-8 F2的均值和方差計算

基因型fi xI fixi fixi2 AA 1/4 a 1/4 a 1/4 a2 Aa 1/2 d 1/2 a 1/4 d2 Aa 1/4 -a -1/4 a 1/4 a2

合計1

表6-9 B1的平均數和遺傳方差的計算

fi XI fiXi fiXi2

AA 1/2 a 1/2 a 1/2 a2

Aa 1/2 d 1/2 d 1/2 d2

合計1

表6-10 B2的均值和遺傳方差的計算

fi xi fixi fixi2

Aa 1/2 d 1/2 d 1/2 d2

aa 1/2 -a -1/2 a 1/2 a2

合計1

將Aa與AA回交，回交1代B1的頻度和觀察值如表6-9所示，根據表6-9，B1差異部分的均值

B1的方差

將F1 Aa與aa回交，回交一代B2的頻度和觀察值如表所示。B2差異部分的均值

B1的方差

回交一代的平均方差為

因F2=1/2 a2+1/4 d2 這兒未考慮環境方差，實際上是遺傳方差，其1/2 a2是加性方差，即Sa2=1/2 a2;1/4 d2是顯性方差，即

若將VF2的表型方差和回交1代平均方差相減

VF2-1/2 (VB1+VB2)=(1/2 a2+1/4 d2)-(1/4 a2+1/4d2)=1/4a2

即使考慮環境方差的話，雙方也可以減掉，並不影響上式結果，那麼狹義遺傳力就可以按一式計算

式中的VB1，VB2和VF2都可以通過直接測量來獲得。

由於加性方差是基因酏合時與均值的偏差，而狹義遺傳力又是加性方差和表型方差的比，也就是説加性效應在表型中產生多大作用。即基因純合時遺傳因素起了多大的作用。而育種中選種時只有選擇純合的類型才有意義，雜合的類型是不能做為種子的，所以狹義遺傳力對種子的選育是有重要意義，狹義遺傳力高的性狀才可以選育。

“遺傳力丟失”是一個經典的數量遺傳學問題，即通過遺傳標記估計的遺傳力以及通過全基因組關聯分析（GWAS）發現的所有相關基因所貢獻的遺傳力總和均低於實際的遺傳力。找回這些丟失的遺傳力，將有助於理解複雜性狀的遺傳機制。 ^[1]