造礁珊瑚

六射珊瑚的兩種生態類羣之一，指共生有單細胞藻類，能形成礁體的六射珊瑚。造礁珊瑚均為 八射珊珊腎針羣體，其內胚層組織上共生有大量單細胞藻類，如蟲黃藻或腰鞭毛藻等，藻類吸收珊瑚的排泄物，又促使珊瑚迅速生長，形成巨大礁體，造成珊瑚礁。造礁珊瑚因有藻類共生，故只能分佈於淺水、温暖、透光的海底，水深超過90米，水温低於15℃即不易生存，而以水深20米以內，水温25℃-29℃的地帶最為繁盛。也用於泛指能形成珊瑚礁的珊瑚，古生代的羣體皺紋珊瑚及牀板珊瑚也能造礁。珊瑚礁雖然主要是由造礁珊瑚的網狀骨骼所組成，但尚有大量的其他生物骨骼，如有孔蟲、水螅類、軟體動物及棘皮動物等。現代海洋中許多島嶼是由珊瑚礁造成，我國境內也有不少，如西沙羣島等。 ^[1] 

並不是所有的珊瑚都可以形成珊瑚礁，一般來説珊瑚分為造礁珊瑚與非造礁珊瑚兩大類。非造礁珊瑚一般多是單體，少數為小型的塊狀或枝狀復體，根據對現代珊瑚的研究，這類珊瑚適應性強，特別是單體在低温和各種深度的環境中均能生存。珊瑚蟲的內外胚層之間沒有蟲黃藻共生，不同的種屬都有一定的分佈範圍。在古生代的許多單體珊瑚都是非造礁珊瑚，其中就有許多是四射珊瑚，如石炭紀的杯軸珊瑚屬的種類，從它們的結構分析看，個體小，隔壁肥厚，屬於深海低温環境中的種類。它們在珊瑚的數量中佔的數量並不多，更多的是造礁珊瑚。

造礁珊瑚生活的範圍窄，需要的環境也比較嚴格，水的温度在攝氏20-30度，深度不超過100米，鹽度在3.5%，水體要潔淨，不能有污濁的泥沙，透光性強。在20米，攝氏25度，這樣的環境裏珊瑚蟲發育最快。造礁珊瑚包括古生代的大量的四射珊瑚和橫板珊瑚以及新生代和現代海洋中的珊瑚許多羣體珊瑚。在這類珊瑚之中都有與珊瑚共生的單細胞的蟲黃藻，據研究這種藻類有助於促進珊瑚蟲的新陳代謝和生長髮育。對珊瑚分泌鈣質骨骼和促使骨骼架的快速生長。據測算造礁珊瑚每年生長10-26釐米，深海非造礁珊瑚每年生長1釐米。於其它生物在古生代以來的各個地質時期下形成大的礁體。

2022年9月，南麂海域新發現三種造礁石珊瑚，對生長環境要求極高。 ^[4] 

六射珊瑚的骨骼都是由體表分泌物形成，骨骼成分為碳酸鈣，骨質堅硬，因此常稱為硬珊瑚。例如石珊瑚類，它們生活在熱帶淺海中，它們所形成的鈣質骨骼不斷在淺海區堆積，並與其他形成鈣質骨骼的動植物，例如軟體動物、腕足動物、棘皮動物、石灰藻等一起經過地質年代的堆積作用，在海洋中形成礁石、島嶼，這種六射珊瑚也稱為造礁珊瑚。 ^[2] 

造礁珊瑚主要分佈於温暖、透明度高、貧營養的熱帶淺水海域，在全球相應地可劃分為兩個動物區系，即大西洋—加勒比海區系(Atlantic-Caribbean fauna)和印度—太平洋區系(Indo-Pacific fauna)。雖然這兩大區系的自然環境條件相差不多，但物種多樣性卻有很大差別，前者僅有20屬65個種，而後者卻有80屬500餘種。中國南海屬印度—太平洋區系，約佔區系物種總數的1/3左右，物種資源豐富，可利用潛力巨大。但目前正面臨全球温度升高，環境污染等自然條件的威脅。

八放珊瑚的生活環境比較廣泛，熱帶、亞熱帶，甚至寒帶均可生存，在淺海、深海，以及各種基質的海底，如沙質、岩石底部都可以發現它們。八放珊瑚不形成巨大的骨骼堆積，許多種類是單體式的羣體，例如海鰓（Pennatula）；一些種類還具有營養體與生殖體的分化形成二態；它們體內不是都有藻類的共生，對生活環境的選擇要求不嚴。造礁珊瑚則不同，由於它們在海洋中大面積的生長繁殖，骨骼的堆積以致形成了海洋中的珊瑚礁、珊瑚島，但珊瑚的生長髮育要求很嚴格的生態條件，並不是所有的海域都能形成珊瑚島的。首先，温度是影響造礁珊瑚生長的限制性因素，只有海水的年平均温度不低於20℃，珊瑚蟲才能造礁，其最宜的温度範圍是22～28℃，所以珊瑚礁與珊瑚島都分佈在熱帶及亞熱帶海域，集中在地球的南北迴歸線（23.5°）以內，很少超過2～3°，即分佈在印度洋和太平洋海域內。我國南海的西沙羣島、南沙羣島、中沙羣島等均為珊瑚所形成的島嶼。海南島的南海岸也分佈有大面積的造礁珊瑚；其次造礁珊瑚要求一定的海域深度，主要生活在淺海區，大陸架及海島的四周，其垂直分佈限制在60m之內，在30m左右深度處生長最好。因為淺海區是日光的穿透層，有利於珊瑚體內共生藻類的光合作用，淺海區由於潮汐作用及風浪、海水的震動為珊瑚提供了豐富的食物源及充足的氧氣，並易於移走代謝產物；另外，造礁珊瑚要求生活在較清潔的海水中，如果過多的陸源物質污染海水，便會抑制珊瑚取食、呼吸等正常生理作用的進行，就是説它們要求生活在標準鹽度範圍的海水中，即每升海水含35g的鹽，而受污染的海水內的陸源物質也會降低海水的鹽度，所以靠近河口的海域是不會有造礁珊瑚分佈的；再者一些具有鈣質骨骼的動植物的存在，也是形成珊瑚礁的重要生態條件。造礁珊瑚為這些動植物，例如軟體動物、棘皮動物、仙掌藻、珊瑚藻等石灰藻類提供了生存的環境，而這些動植物所形成的鈣質骨骼又與珊瑚骨骼礁結在一起共同構成了珊瑚礁或珊瑚島，其中特別是藻類起着重要的聯結粘合作用。另一個重要的生態因素，就是幾乎所有的造礁珊瑚胃層的細胞內都共生有藻類，例如動物黃藻（Zooxanthellae）、動物綠藻（Zoochlorellae）等。其密度之大使造礁珊瑚體內蛋白氮含量的50%來自這些藻類，以致使珊瑚蟲表現出共生藻類的黃褐色、綠色等。這種共生關係對雙方都是重要的，珊瑚蟲為共生藻類提供了良好的生活環境及安全保護，並由珊瑚體內獲得藻類生長髮育所需要的碳、氮、硫等物質；而共生藻類對珊瑚也是不可缺少的。從下面的實驗中可以看出：將共生有藻類的珊瑚蟲飼養在光照條件下，即使食物不充足，或甚至不餵食，珊瑚蟲也能生存很長時間，但如殺死體內共生的藻類，不餵食物珊瑚蟲則很快死去。又如將含有共生藻類的珊瑚蟲飼養在完全黑暗的條件下，同樣餵食，但由於共生的藻類在黑暗中不能進行光合作用，珊瑚蟲雖能生存，但生長緩慢，其組織表現出萎縮狀態。有人還用14C標記共生的藻類，結果發現光合作用的產物進入到珊瑚的組織細胞內，總之這些實驗説明共生藻類為珊瑚蟲提供了營養。藻類在珊瑚體內固定了大量的碳、氮、併合成甘油、葡萄糖及丙氨酸等，再輸送給珊瑚。其次動物黃藻等也移走了珊瑚蟲代謝的產物。實驗證明有共生藻類的珊瑚蟲，比沒有共生藻類的珊瑚蟲，或雖有共生藻類但飼養在黑暗條件下的珊瑚蟲其骨骼的積累要快10倍以上，這是由於藻類的光合作用可以移走珊瑚體內過多的CO，從而加速了碳酸鈣的積累的結果。由此可見共生的藻類是珊瑚造礁所不可缺少的生態條件之一。珊瑚礁或珊瑚島是珊瑚蟲遺骸經過地質年代的作用積累形成的。地球上的珊瑚礁根據它們的形態及形成可以分成三種類型。裙礁（fringing reef）是離岸最近的礁，直接由海岸向海內延伸，圍繞海濱或島嶼，退潮時可以露出海面，形成一個礁平台，或稱為礁坪。我國海南島南海岸，西沙羣島中島嶼的沿岸都有這種裙礁；堡礁（Barrier reef）靠岸較遠，礁坪與大陸海岸或海島已被礁湖（lagoon）所隔離，著名的澳大利亞大堡礁，沿其東北海岸延伸出2000多公里、寬約50公里，構成了地球上最大的大堡礁；環礁（atoll）孤立於開闊的海洋中，在沉沒於海水中的火山頂周圍，它環繞着中央的礁湖，呈環形或馬蹄形生長延伸，部分礁坪可以露出水面形成一個或幾個小島，稱為補釘礁。在印度洋和太平洋海域就有300多個這種環礁。以上的三種珊瑚礁在剖面上觀察，表現了相似的分區即向海的一面形成了礁前斜坡。在斜坡上形成了垂直於陸地沿岸的許多溝谷，這些溝谷可以有效地接受與分散海浪與潮汐所釋放出的能量。斜坡的頂端，或剛剛露出水面的部分稱為礁頂，礁頂之後即為礁坪，岸礁的礁坪連接着海岸大陸，堡礁及環礁的礁頂則靠近瀉湖。 ^[3] 

造礁珊瑚最適生長温度為年平均水温25℃左右。水温過低或過高都會引起生長緩慢，甚至死亡。如石珊瑚在16-17℃時就停止攝食，13℃時則將全部死亡；濱珊瑚能適應16-36℃的水温，最適温度為26-31℃。造礁珊瑚的密度、生長率和鈣化率與主要環境指標間的對比顯示，珊瑚生長、骨骼密度的變化和海温的年變化曲線很相似，而且隨年代變化珊瑚骨骼密度具有增加趨勢，這種變化趨勢與全球升温變化特徵一致，在很大程度上反映了表層海温對造礁珊瑚生長具有決定性意義。據聶寶符等人的研究，造礁珊瑚生長率與SST相關係數在0.77-0.89之間。同時低温還能影響珊瑚的繁殖能力。

光照是決定造礁珊瑚生長快慢的主要因素之一。光照至少可通過兩種機制影響造礁珊瑚的生長，一是光照有利於造礁珊瑚共生蟲黃藻的光合作用，促進造礁珊瑚排出的CO2被共生藻吸收形成碳酸鈣，從而加速造礁珊瑚的鈣化與生長。二是光照可增加造礁珊瑚周圍溶液的過飽和度，從而加速了碳酸鈣晶體的生長。白天珊瑚骨骼和晶體生長得比夜裏快，可以説明光照的作用。光照強度是垂直分佈限制因子，造礁珊瑚適合的生存深度為25m以內，超過25m則生長率隨水深的增加而降低。造礁珊瑚的分佈下限為70m。超過下限雖有珊瑚生長，卻無造礁能力。氣象因素（雲、降雨等）也會引起濱珊瑚所需光照量的變化，對濱珊瑚生長造成影響。也有學者認為，日光輻射也是引起珊瑚白化的原因之一。

適宜的CO2濃度是造礁珊瑚生長所必須的。CO2形成珊瑚礁的化學成分之一，蟲黃藻通過光合作用消耗CO2使鈣離子與碳酸氫根離子生成碳酸鈣的反應向正向移動，從而促進了珊瑚礁的形成。蟲黃藻通過光合作用所產生的氧氣與有機物，是珊瑚蟲正常生長的保證。但近年來由於温室氣體的排放，大氣CO2中的過量的溶入海水中，使海水中溶解的碳酸鹽濃度降低，從而影響造礁珊瑚的成礁作用。

造礁珊瑚是營固着生活的動物，對基底條件有較嚴格的要求，一般只能在岩石上生長，這也限制了珊瑚的分佈。水流可以給珊瑚蟲帶來有機營養，但過分強烈的沖刷則不利珊瑚的生長。波浪作用是影響地區羣落分佈格局的主要因素，在印度-太平洋區系，造礁珊瑚按抵抗波浪衝擊的能力大小的順序分佈。如波浪作用過高的地段無分佈；波浪作用較大的地段大型塊狀的種類(如濱珊瑚Porites等)在佔優勢；波浪作用小的地段則以分枝纖細(如鹿角珊瑚Acropora)或薄葉狀的不耐衝擊的種類為主。

對造礁珊瑚而言，體內所含的銅(Cu)、鐵(Fe)、錳(Mn)和鋅(Zn)等微量金屬為其生長所必需的，但過量金屬亦會對造礁珊瑚造成傷害，是影響造礁珊瑚生存及生殖的很重要的因素。實驗已經證明不同金屬會在某些珊瑚體內進行積累。蘇瑞俠等人則發現，生長在近海岸帶的濱珊瑚，由於人類活動和海水污染，已導致珊瑚骨骼生長層規則度明顯降低。

在珊瑚礁生態系統中，生物數量大，種類繁多，種間關係複雜。如蟲黃藻與造礁珊瑚共生的關係是珊瑚生長的關鍵因素；當棘冠海星（Acanthaster planci）密度過大時，由於對造礁珊瑚的捕食作用，在礁石表面形成裸露的珊瑚骨骼，造成種羣的演替；而與珊瑚共生的一些甲殼動物如槍蝦（Alpheus lottini）、小蟹（Trapezia ferruginea）則有驅逐海星的作用。不同種的造礁珊瑚也存在複雜的種間競爭。但是，生態系統越是複雜就越顯示其穩定性，這是有利於造礁珊瑚種羣繁衍的。