四射珊瑚

四射珊瑚，古無脊椎動物。亦稱“皺紋珊瑚”。珊瑚蟲綱的一亞綱。骨胳有外壁及各種類型的隔壁、橫板、復中柱(或中軸)、泡沫組織等。外形分單體和羣體。單體珊瑚有錐狀、拖鞋狀、盤狀等；羣體珊瑚有樹枝狀、多邊狀、互通狀等。營底棲固着生活。開始出現於中奧陶世，絕滅於二疊紀；泥盆紀、石炭紀最為繁盛。某些四射珊瑚種屬地理分佈廣，延續時間短，可作為標準化石 ^[1]  。

四射珊瑚的骨骼是個灰質座，是珊瑚蟲生長棲息的場所。珊瑚的外部構造一般均由外壁圍成，表壁是位於外壁表，表面的一層灰質薄膜是珊瑚體壁下垂的部分在上移過程中分泌的生長線紋，細的叫橫紋，豎的的叫皺。根據現代珊瑚的研究，每一條細的生長線代表一晝夜，而每一個生長帶或生長周代表每個月，每年的生長週期。因此，當珊瑚的體表保存完美時，可以通過計算每一個生長皺所包含的生長線的數目，推算出當時每年的天數，這就是所謂的“古生物鐘”的研究。還有萼部，萼部是珊瑚蟲棲息的場所。內部構造比較複雜。縱列結構為：隔壁、軸部結構。橫列結構有橫板、鱗板、泡沫板。根據橫列結構和縱列結構將珊瑚的骨骼的分為單帶型、三帶形和泡沫形。

四射珊瑚的形態有單體和復體之分。復體珊瑚中，個體緊密排列，個體體壁直接接觸的叫做塊狀，個體體壁沒有直接接觸的叫做叢狀。

內部構造的主要部分有隔壁，牀板、鱗板及中軸或復中柱。據內部構造，四射珊瑚可以分成三種不同的構造類型：單帶型，僅有隔壁和牀板，雙帶型，除隔壁外兼有牀板和鱗板，三帶型，除隔壁、牀板，鱗板外，還有中軸或中柱。在地史時期中，出現最早的四射珊瑚主要是奧陶紀的單帶型單體珊瑚，雙帶型珊瑚自志留紀開始興盛，到中泥盆紀達到頂峯，但直到二迭紀還有單帶型及雙帶型的代表。三帶型的單體及復體珊瑚從早石炭世開始延續至二迭紀 ^[2]  。

四射珊瑚的骨骼外形分為單體和復體兩種。單體珊瑚的骨骼叫珊瑚體；它的外形大致可分為：盤狀、荷葉狀、彎寬錐狀、彎柱狀、曲柱狀、拖鞋狀以及方錐狀等。復體珊瑚的骨骼叫復體珊瑚，也叫珊瑚體。組成復體珊瑚的個體珊瑚骨骼骨骼叫做珊瑚個體也叫個體。復體珊瑚的外形基本上可分兩種：個體珊瑚骨骼相連緊密的塊狀，和個體之間留有空隙的叢狀。叢狀復體珊瑚又分為枝狀或笙狀，還有多角狀多邊狀。這些不同的形狀反映了珊瑚的不同生活習性和不同的生活環境，同時也與不同的生殖方式有着密切的聯繫。某些珊瑚的個體的始端或復體的珊瑚的基部發育根狀突起物，短而粗的稱為爪使之穩固成長。狀突起，長而細的稱做根狀突起。這些構造有利於更好地加固和支持珊瑚體，

珊瑚的頂端成凹穴，長呈杯狀，常呈漏斗形或其他形狀，代表珊瑚蟲底盤的附着處，這就是珊瑚體的杯部。杯部的中央常有下凹的形孔稱為杯穴，杯穴與外壁之間的部位叫做杯原或圍台。

隔壁是珊瑚骨骼構造中最主要的部分，它的方式和程序對於珊瑚體的外形及對稱程度都有決定的影響。在主壁的兩側及側隔壁的對方四個點，隨着珊瑚體的成長，依次發生一級隔壁叫序生。次級隔壁之間，叫輪生，由此引起的對稱的特性就是四射珊瑚與六射珊瑚間的主要區別。四射珊瑚中六個原生隔壁把珊瑚體分成四部分：六射珊瑚是六個原生隔壁把珊瑚體分成六部分。

內溝珊瑚化石在四個原生隔壁的位置上，即主隔壁和側隔壁處，常由於它們退後收縮，內端凹陷，而分別形成凹陷，而分別形成主內溝、對內溝、側內溝。

四射珊瑚(9張)

珊瑚體的中央發育軸，有些是簡單的實心灰質軸，稱做中軸，比較複雜的叫復中軸。它與隔壁的形成有着密切地聯繫。橫板、鱗板及泡沫板是四射珊瑚的主要橫列構造。橫板發育於珊瑚體的中央或穿越整個體腔。鱗板是位於相鄰隔壁之間的小板。在鱗板發生的早期叫泡沫板。細的構造是珊瑚化石研究的方向也是化石分類的重要依據。

四射珊瑚是海相正常鹽度下的淺水底棲生物，其發生發展與碳酸鹽巖的發育有十分密切的關係。廣西泥盆系最早出現正常淺海碳酸鹽巖的層段是那高嶺組，最早的珊瑚化石層即產於那高嶺組下段中上部，為一些小個體單體珊瑚，分佈範圍小，據現有資料，只分布在橫縣六景一帶，而其他地區的那高嶺組不夾灰巖。至鬱江組的中部及上部，隨着灰巖夾層增多，珊瑚化石數量亦迅速增多，形成第一個分佈範圍較廣的四射珊瑚組合帶。鬱江組之後的早泥盆世末至巾泥盆世，碳酸鹽巖廣佈，珊瑚類亦大量發育，該時段是泥盆紀四射珊瑚最繁盛的時期，且由於沉積相的差異，分別發育了近岸台地（連陸台地）和遠岸台地（孤立台地）兩個珊瑚羣落，此兩個不同相區的珊瑚羣，都有各自的組合和分帶，珊瑚屬種的分佈和組成明顯受沉積相的控制。其中，近岸台地相的珊瑚最為豐富，尤以塊狀復體和密集叢狀復體珊瑚最盛，常生成巨大的塊體，大者長可超過1m，分佈地域主要在桂中武宣、象州、貴港、桂平等地。遠岸台地相的珊瑚以單體為多，另有較少的鬆散叢狀復體珊瑚，其分佈主要在賓陽至橫縣一線以西地區，範圍較廣。該時段四射珊瑚最重要的構造特徵，是隔壁大多呈輻射狀排列，普遍發育邊緣厚結帶，無軸部構造等。常見的如切珊瑚（Temphyllum）、鋭星珊瑚（Argutastrea）、針珊瑚（Anthophyllum)等。至晚泥盆世早期，珊瑚屬種數量和個體數量均明顯減少，至晚泥盆世晚期，泥盆紀類型四射珊瑚基本絕跡。這一狀況與晚泥盆世全球性的海洋無脊椎動物滅絕事件即F/F事件有關。晚泥盆世最末期至早石炭世早期，四射珊瑚重新發展，開始出現一些有石炭紀珊瑚構造特點的珊瑚屬種，它們的共同特點是主部隔壁在牀板帶內加厚，大多有明顯的主內溝，隔壁排列常呈兩側對稱排列等。如泡沫內溝珊瑚（C：ystophrenlis）、犬齒珊瑚((aninici)等。泡沫內溝珊瑚廣泛分佈於廣西巾東部地區，鄰省湖南、廣東、貴州也有分佈，右江斷裂帶以西地區未曾發現。這一地理分佈特點除與沉積相差異有關外，另一重要原因可能是生物地理分區的不同。至早石炭世晚期，具有軸部構造的三帶型珊瑚大量出現。早石炭世晚期也是石炭紀一二疊紀珊瑚類發育的最盛期，屬種數量多，個體數量也很豐富，常生成大塊的復體和含大量珊瑚單體的生物層。常見屬種如叢柱珊瑚(Siphonoden-dron)、似棚珊瑚(Arofhnolasmu)、貴州珊瑚（KuPichouphyllum）等。個體大的貴州珊瑚體徑可達60mm或更大，長可超過30cm。桂北近岸台地相的叢狀復體珊瑚，高可達1.2-1.5m，長3-6m。該時期四射珊瑚在廣西地區明顯分為桂西地區珊瑚羣和中東部地區珊瑚羣，其間以右江斷裂帶為界，此界線可能即為當時生物地理分區的大致分界線。其中，桂西珊瑚羣的屬種組成與歐洲珊瑚羣相似，以發育數量多的古劍珊瑚（Palaeosmilia）和基集爾珊瑚（Kizilici）為特點。中東部地區的珊瑚羣，則歸屬華南地區珊瑚羣，特有的地區性屬種有貴州珊瑚（Kueiclzou phyllum）、袁氏珊瑚（Yunoph yllum）、廣西珊瑚（Kwangsiph yllum）等。此3個屬在桂西地區均未發現。至晚石炭世早二疊世，不同地區珊瑚地理分區現象消失，珊瑚屬種數和個體數明顯減少，只個別屬種，如屈林克列氏犬齒珊瑚（CniniCZ trinkleri）在局部地區及層段發育了較多個體。該時期的四射珊瑚出現了一些互通狀、互嵌狀的復體，這一現象是每個紀的珊瑚在發育到最盛期之後較普遍的現象。如中泥盆世晚期末至晚泥盆世之初，亦出現了費氏星珊瑚（Philli psastraea）、單壁珊瑚（Haplothec）等互通狀復體珊瑚。中二疊世是晚古生代四射珊瑚的最後一個繁盛期，但從屬種數量和個體數量上看，已遠不如石炭紀，珊瑚單體或復體的體量也已明顯變小，經常見到的仍有數十個屬種 ^[3]  。

四射珊瑚骨骼的生成和形成的程序：珊瑚通常分為石珊瑚、八放珊瑚及無射珊瑚。最主要的是包括四射珊瑚和六射珊瑚在內的石珊瑚類。這一類的主要特徵是既有單體也有復體珊瑚。

珊瑚蟲體壁的外層細胞能夠分泌灰質，所以有人稱它是“灰質細胞”。珊瑚的灰質是由體壁的外層細胞分泌出來的，而不是這些細胞不斷地“鈣質化”形成的。珊瑚骨骼本身就是一種灰質座，是珊瑚蟲長期生長的地方。分泌骨骼最活躍的部分是珊瑚蟲下部體壁部分，以及在凹陷部分中間的邊緣部分和底部平坦部分。凹入部分分泌隔壁，邊緣部分分泌外壁，底部平坦部分分泌橫板。根據細微結構的區別，將珊瑚的骨骼分成兩種類型：一種是層狀骨骼，它的大部分是由珊瑚體壁的平坦部分分泌的。另一種是羽狀骨 內壁是四射珊瑚的一種特殊構造。根據成因可分為下列幾種：葉內壁、鱗板內壁、灰質內壁和杯內壁。四射珊瑚還有許多的微細構造，這些微骼，它是由珊瑚體壁的凹陷部分分泌的。外胚層中的骨骼細胞分泌出鈣質晶針稱為羽針，由於分泌的不是特別的均勻，羽針在比較發達的點上，聚集成一束，稱做羽簇；許多的羽簇集中點成直線排列，在體壁內部分凹陷部分的頂端連續形成一個柱狀體，這個柱狀體叫羽榍。許多羽榍的連續排列就可以形成一個板狀體，這就是隔壁。