角馬屬

角馬屬的學名“Connochaetes”源自希臘語“κόννος，kónnos”，是“鬍鬚”（beard）和“飄逸的毛髮”（χαίτη）或“鬃毛”（khaítē）的意思。一些人認為“ gnu”這個名字源自於“科伊科伊人”（Khoikhoi）對這些動物的稱呼“thoghoi”。也有人認為該名稱及其英語發音，可追溯到的單詞"Gnu"，是薩恩人（San people）稱呼的“黑角馬”（白尾角馬）。 ^[9] 

角馬屬（Connochaetes）位於牛科、狷羚亞科的家族下，其近親是狷羚、亨氏牛羚以及轉角牛羚屬中的物種，例如白紋牛羚和轉角牛羚。角馬屬的學名“Connochaetes”是德國動物學家辛裏奇·利希滕斯坦（Hinrich Lichtenstein）在1812年命名的。 ^[10] 

大約在1700年，荷蘭殖民者在前往南非內陸的途中，首次發現了角馬。由於與野牛相似，這些人稱它們為“野牛”或“野獸”（"wild ox" or "wildebeest"）。斑紋角馬最早於一個世紀後的1800年代在南非北部被西方人所認識。 ^[11] 

在20世紀初，非洲東部發現了一種角馬，學名為"C. albojubatus"（白鬚角馬）。在1914年，引入了兩個角馬亞種，即C.a.albojubatus（阿氏白鬚角馬）和G.a. mearnsi（羅氏白鬚角馬）。但是，在1939年，這兩個亞種又一次合併為Connochaetes taurinus albojubatus。在20世紀中葉，人們認識到角馬有兩個不同的物種形態，即Gorgon taurinus hecki和Gorgontaurinusalbojubatus。最後，確定了這是兩種不同類型的角馬，即斑紋角馬和白尾角馬。起初斑紋角馬被置於一個單獨的屬“Gorgon”內，而白尾角馬則屬於“Connochaetes”。最後，它們被統一為一個角馬屬（Connochaetes），斑紋角馬被命名為“Connochaetes taurinus”，白尾角馬學名為“Connochaetes gnou”。 ^[10] 

根據線粒體DNA分析，估計白尾角馬在中更新世時期已與主要譜系分離，並在一百萬年前左右成為獨特的物種。已計算出約2%的差異率。分裂似乎不是由資源競爭引起的，而是因為每個物種採用了不同的生態位並佔據了不同的營養水平。 ^[12] 

距今約250萬年前的斑紋角馬化石很普遍。它們是在約翰內斯堡以北人類搖籃中的化石洞穴中發現的。在南非的其他地方也很普遍，它們在先民堡（Elandsfontein）、科妮莉亞（Cornelia）和弗洛里斯巴德（Florisbad）等地都很多。白尾角馬最早的化石是在奧蘭治自由州的科妮莉亞的沉積岩中發現的，其歷史可追溯到大約80萬年前。 ^[12]  最終，斑紋角馬已經確定有5個亞種，而白尾角馬沒有命名的亞種。 ^[13] 

角馬是大型食草動物。體形壯大，四肢粗壯，肩高大於臀部，尾較短，吻鼻部高而彎起，體長約1.8米，成年雄性可達到2米以上。外形似牛，機體結實又介於山羊和羚羊之間，故又稱牛羚。吻鼻部和四肢為黑色。角馬有飄垂的鬃須，長而成簇的尾，雌雄兩性都有彎角，從頭頂先彎向兩側，然後向後上方扭轉，角尖向內雄性的又寬又厚，非常光滑，頜下和頸下長着鬍鬚狀的長垂毛。

該屬有2個物種：白尾角馬亦稱黑角馬，體長1.7-2.2米，尾長約0.9米，肩高1.14米；臉黑，有長毛，鬃灰白色，體深褐色，尾白色。斑紋角馬亦稱普通角馬、黑斑牛羚和藍角馬，體長1.8-2.4米，肩高1.3-1.4米；較前者高大，臉無長毛，尾和鬃均呈黑色，體色灰黑，肩有條紋。 ^[3] 

角馬生活在短草平原上，對環境的適應能力非常強。各種棲息地都有它們的身影，從茂密的灌木叢、開闊的平原草地和林地洪泛區，與乾旱地區的合歡稀樹草原接壤的灌木叢和林地。雨季時會在鹼性和火山土壤上的短草上繁衍，而在雨季時常降雨較多且水源不斷的地區，它們會遷徙至其他草原。但是它們似乎更喜歡生長着合歡樹的大草原和草叢生長迅速，土壤濕度適中的平原。從特徵是平坦至連綿起伏的平原，以及海拔高度在海拔高度600-2,1500米。越過無樹大草原的邊緣，進入寒冷的氣候帶。它們很少尋找陰涼處，幾乎不需要冬季庇護。 ^{[2]  [4-5]} 

角馬喜歡羣居，羣體是它們在自然界生存的法則。在水草豐美的雨季，通常以10-20只左右結成小羣活動。旱季會自覺地組合成幾十萬只，甚至上百萬只的大羣，團結在一起，長途跋涉，尋找新的草場。雌性組成的羣體一般都很小，平均約8只母角馬及少年公角馬和幼角馬。在同一區域通常共有2-25只角馬，分幾個小羣活動。當草源充足時，40畝的牧場就足夠一羣角馬生活了。 ^[6] 

每羣角馬都由一隻成年雄角馬率領，角馬羣移動時，由強壯個體領頭和壓陣，其他成員在中間一個挨着一個地隨後跟着順小道行走。角馬羣平時活動時，一般有一隻強壯者屹立高處瞭望放哨，如遇敵害，頭牛會率領角馬羣衝向前去，勢不可擋，直至脱離險境。憑藉強壯的體軀和力氣，角馬可以隨時趕走到來爭食的毛冠鹿、麝、鬣羚和其它有蹄動物。成年角馬的天敵有三色豺，獅子，鬣狗等食肉動物。角馬體型臃腫，在行進時弓腰駝背，步態蹣跚，在需要時卻能躍過2.4米高的枝頭，角馬行進時的隊伍非常有紀律，健壯的公角馬分別走在隊伍的前面和後面，隊伍的中間是母角馬和幼角馬。角馬羣不會主動攻擊人，危險性低。但單獨的角馬的性情跟生活在羣體中的角馬不同。一些角馬由於從羣體中走散，而不得不獨自“流浪”，這些角馬性情暴躁，極易傷人。 ^[6] 

角馬鼻子特別靈敏，不僅能到聞到獅子、獵豹等天敵的氣味而且能夠嗅出遠方雨水的氣息，從而找到好草場。角馬在自身獨有的特性上顯示出超強的耐受力。一般在白天活動。角馬的採食活動多見於上午和傍晚，晨昏時期較為活躍。角馬通過視覺、聲音和嗅覺進行交流。一隻雄性的吼叫聲可以傳達到2公里。眶前和足腺分泌物與尿液和糞便一樣，在嗅覺聯繫中也很重要。足腺可引導族羣在遷徙過程中互相跟隨。斑紋角馬會彼此在背上和麪部摩擦其眶前的腺體，以進行社會交往，也會用鼻子嗅聞其他角馬的脖子。 ^[5] 

角馬生活在非洲的中部和東南部。雨季期間（3-5月），雨水充足，大地一片，廣闊的草原上散佈着一匹匹非洲角馬。但到了旱季 （7-9月），為了尋找新鮮的草料，非洲角馬不得不離開這裏，全身從藍灰到暗褐色，有黑色的臉、尾巴、鬍鬚和斑紋，它們聚集起來，數量多達1萬頭，成羣結隊地去尋找食物，每天要走48千米。在東非塞倫蓋蒂平原，旱季時這些非洲角馬向西遷徙。它們打算去沿河地區吃新鮮的草。

在非洲肯尼亞有一條馬拉河，這條河是角馬遷徙必經之路，每年的10月份，都有上百萬頭角馬從3000公里外的坦桑尼亞遷徙到這裏。角馬的主要天敵是獅子、鬣狗和非洲獵犬，但角馬渡河馬拉河時有種動物是在必然要遇到的殺手：世上最大、最為兇殘的尼羅鱷。每年的10月份和次年的3月份，馬拉河都會上演鱷魚捕殺角馬。 ^[6] 

2015年7月26日，在肯尼亞馬賽馬拉國家公園，幾隻渡河角馬成功上岸。為尋求水源和青草，數以百萬計的食草動物從坦桑尼亞的塞倫蓋蒂向肯尼亞的馬賽馬拉遷徙，約150萬隻角馬是其中的主力。途中它們需要渡過鱷魚出沒的馬拉河，這一壯觀場景被稱為“天國之渡”。 ^[7] 

角馬十分挑食，主要以草、樹葉及花蕾為食，唯獨對鮮美多汁的嫩草情有獨鍾，它們所食植物種類多達百種，因此具有多方面的營養，有些是天然的中草藥，有止瀉驅蟲的功能，能抵禦疾病。角馬喜愛舐食岩鹽、硝鹽或喝鹽水以滿足自身的需要，林中含鹽較多的地方，常是角馬羣的集聚點。 ^[6] 

分佈在非洲大陸東部、中部和南部，十分常見。所在國家包括安哥拉、博茨瓦納、埃斯瓦蒂尼、莫桑比克、納米比亞、南非、坦桑尼亞聯合共和國、斯洛文尼亞、萊索托、贊比亞和津巴布韋。 ^[2] 

夏天一般是角馬的發情期，為了爭奪配偶，角馬羣中的公角馬會展開決鬥，通過“暴力手段”確定等級序位，失敗者會“憤”而離羣出走，成為獨行角馬。

角馬交配發生在集體遷徙的途中。每當大角馬羣停下來，雄性便會把雌性趕到一起，頭抬得高高的，繞着它們奔跑，並且與其他競爭的雄性爭鬥。這樣的羣體只能持續幾天。當大羣體再次前進時，它們就解散了。幼仔會在食物充足的雨季降生。

像大多數哺乳動物一樣，雌性角馬在子宮內滋養幼仔，妊娠期持續8-8.5個月，每胎只產1仔。11-12月是產犢高峯，半數取決於降雨的時間和地點。所有幼仔的80-90%在三週的高峯期出生，隨後下降。小角馬能夠在出生後的幾個小時內站立和奔跑，並且在一個月內至少有一部分時間可以奔走飼餵，4個月後斷奶。雄性不照顧自己的後代，幼仔與母親待在一起，直到下一個小角馬出生。雌性在1.5-2.5歲之間成熟，雄性直到3歲才成熟 ^{[4]  [8]} 

^[1] 

角馬屬的二個物種均列入《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》（IUCN）2016年 ver 3.1——無危（LC）。 ^[2] 

從肯尼亞南部到南非、從莫桑比克到納米比亞再到安哥拉南部等幾乎所有的國家公園都有角馬，因為它們對環境的適應能力非常強。在非洲的熱帶大草原上斑紋角馬的數量最多。 ^[14]