蜕殼節律

影響節肢動物蜕殼的主要因素有環境温度、鹽濃度、溶氧、光照 ^[1]  、PH值、生存空間 ^[2]  、內在節律、營養和環境外源激素。

一些能影響某一動物蜕殼時鐘的因素：

作為生物胺的一種，五羥色胺是存在甲殼動物神經系統中的一種重要神經遞質，間接調節各種生理過程，包括新陳代謝，繁殖和甲殼動物的蜕皮等。 ^[3] 

採用實驗生態學方法,以温度25℃為對照,研究了四種温度波動幅度(25±1、25±2、25±3、25±4℃)對凡納濱對蝦(Litopenaeus vannamei)稚蝦蜕殼率和蜕殼激素滴度的影響。主要實驗結果如下:(1)25±3℃和25±4℃組對蝦的蜕殼率顯著高於其他各處理組(P<0.05)。(2)5種温度處理下,對蝦血淋巴中蜕殼激素含量在一個蜕殼週期內的變化呈相似的規律:蜕殼間期。對蝦血淋巴中蜕殼激素含量逐步增大,至蜕殼前期時,蜕殼激素的含量增至最高值;對蝦蜕殼後,血淋巴中蜕殼激素含量急劇下降到一個較低的水平。(3)不同蜕殼時期的對蝦在5種温度處理下,其血淋巴中蜕殼激素含量存在顯著性差異;蜕殼前期時,25±3℃組對蝦蜕殼間期蜕殼激素含量最高,顯著高於其他各處理組(P<0.05)。實驗結果初步表明,25±3℃變温處理下,蜕殼前期對蝦蜕殼激素含量的增加可能是其蜕殼生長的主要原因。 ^[4] 

Kartamulia(1999)通過為期6周的生物分析，即三種温度以及三種鹽度的組合實驗來評估温度及鹽度對麥龍蝦的蜕殼及存活的影響。隨着温度增加，麥龍蝦蜕殼頻率增加，但存活率下降。鹽度對蜕殼頻率沒影響，但對蜕殼成功率及存活率有絕對的效果。温度為25℃或稍低鹽度最低在時，麥龍蝦呈現最佳存活狀態。 ^[2] 

Dall(1922)認為海洋甲殼動物能夠利用海水中豐富的鈣，因而無需特別保存鈣。張碩等（2002）研究在不同鹽度下攝食日本刺沙蠶與配合飼料的中國對蝦，結果發現鹽度13‰~35‰時對中國對蝦蜕殼週期的影響不顯著，變幅為47~49天；鹽度5‰時中國對蝦的蜕殼週期為62天，顯著大於其他各條件下的蜕殼週期。這可能與刺沙蠶的餌料中鈣含量較低有關。於忠利等（2001）在比較了鹽度為0‰、3.38‰、6.76‰、10.14‰、16.99‰條件下鋸緣青蟹由二期幼蟹至六期幼蟹的生長變態情況，結果表明四期幼蟹以後對鹽度的適應能力增強，在此階段適當降低鹽度，有助於縮短其蜕殼週期。當鹽度條件為3.38‰時幼蟹由C3至C4的蜕殼週期達11~14天，為6.76‰、10.14‰、16.99‰組蜕殼週期的2~3倍。而在C5期幼蟹之後，鹽度,6.76‰、10.14‰、16.99‰的各試驗組幼蟹的蜕殼週期則表現為隨着鹽度的降低而縮短。這一結果也與實際生產情況相符。趙曉紅等（2001）試驗表明在降温、降鹽、降PH值的協同作用中降PH值對河蟹幼體發育變態和蜕殼影響最大。低PH值不僅能降低動物的能量攝入，還能增加動物的排泄，能影響河蟹幼體的甲殼發育。 ^[2] 

研究表明甲殼類幼體從攝取食物中積儲的能量和重要物質，如甾類化合物、長鏈不飽和脂肪酸、維生素等，對蜕殼週期內分泌調控具有重要的影響。孫金生等（2001）採用膜片鉗技術測定不同甾醇類物質對河蟹眼柄神經分泌細胞的影響。姜仁良等（1992）研究了蜕皮酮與河蟹的生長、蜕皮及性腺發育的關係。Katre等(1976)認為蜕皮是甲殼動物生理代謝的一種需要，需要時可動用體內物質貯存提供能量進行蜕皮。Paidy(1983)觀察到飢餓的對蝦可進入蜕皮前期。Anger and Dawirs(1981)從幼體能學研究提出飽和儲存點（PRS）和不可恢復點（PNR）兩個概念，解釋幼體蜕皮的能量調控。PRS是蜕皮或孵化後就給予餌料，到蜕皮週期的某一點，此時幼體積累了足夠的能儲或營養，允許蜕皮進入下一個蜕皮週期，而無論此點後有無餌料供應。PNR是蜕皮或孵化後就飢餓，到蜕皮週期的某一點，即使再給餌料，幼體也無法蜕皮進入下一個蜕皮週期。PRS和PNR是幼體蜕皮週期內的兩個關鍵點，而餌料是蜕皮啓動的主要限制因子。 ^[2] 

在長鏈不飽和脂肪酸中二十碳五烯酸(EPA)和二十二碳六烯酸(DHA)的作用最大，其次是亞麻酸最後是亞油酸。温小波（2001）等試驗結果表明，在中華絨螯蟹由大眼幼體發育至Ⅲ期仔蟹所歷經三次蜕皮中，首次蜕皮不受試驗餌料中必需脂肪酸含量的影響，但第二次和第三次蜕皮卻受餌料中EPA和DHA含量的顯著影響。 ^[2] 

維生素C影響甲殼類外殼的生成和硬化，這與維生素C參與膠原蛋白的合成有關。維生素C參與機體的羥基化反應，能將脯氨酸及賴氨酸轉變成羥脯氨酸和羥賴氨酸，而後兩者是構成膠原蛋白的主要物質。膠原蛋白又是構成軟骨、結締組織、骨母質、牙質及血管外皮的重要組成部分。Litghtner(1979)發現當維生素C缺乏時，對蝦體內羥脯氨酸含量減少。Kean(1985)報道美洲龍蝦蜕殼之前體內維生素C急劇升高，這可能是蜕殼的一種應激反應，體內積累大量的維生素C，以利於蜕殼之後的身體修復。 ^[2] 

金蟬蜕殼全過程(5張)

徐志昌等（1994）試驗表明餌料中的LAPP（維生素C多聚磷酸酯）水平影響中國對蝦的蜕殼頻率和蜕殼週期。當餌料中缺乏LAPP時中國對蝦蜕殼頻率降低，蜕殼週期延長。而過量的LAPP也會使中國對蝦蜕殼頻率降低。Guary(1976)等認為維生素C可能與幾丁質的合成有關，維生素C可能參與甲殼類外殼最外層的硬化，此硬化是由一種外殼蛋白與苯醌的交聯作用。苯醌是由酷氨酸酶催化使苯酚氧化產生，而這些過程需有維生素參與方能順利反應。至於維生素C為何使蝦類蜕殼頻率增加，尚有待進一步研究。 ^[2] 

蜕皮激素具有類固醇激素典型的性質，能起到激發、調節蝦體內蛋白質、糖類和礦物質等的代謝作用，促進甲殼外骨骼生長形成使甲殼動物快而順利地完成蜕皮。弟子丸修（1981）認為蝦蟹等甲殼類動物本身不具有合成固醇類的能力，為了生存與生長必須從餌料中攝取這類營養物質。有學者提出提高飼料中動物性飼料的比例可相應增加這類物質的含量，因為動物體內含有這一類激素（固醇）。 ^[2]