臘瑪古猿

臘瑪古猿的化石和當時的地層資料告訴我們，臘瑪古猿主要生活在森林地帶，森林的邊緣、林間的空地是它們的主要活動場所。這是一種正向着適於開闊地帶生活變化的古猿。野果、嫩草等植物是它們的重要食物。同時，它們也吃一些小的動物，把石頭做為工具，用它來砸開獸骨，吮吸骨髓。

從上述化石地點的地理位置來看，臘瑪古猿當時分佈在非、亞、歐 3洲的熱帶和亞熱帶地區。它們的生存時代為中新世中期到晚期,距今大約1500～700萬年前。棲息地包括從森林到開曠林地的各種環境 ^[1]  。

臘瑪古猿類化石由於形態上存在差異和時代上有先後，因此往往被研究者分為不同的種。如臘瑪古猿威克種（Ramapithecus wickeri）、臘瑪古猿旁遮普種（R.punjabicus）和臘瑪古猿祿豐種(R. lufengensis)等。

臘瑪古猿的形態比起同時代的其他古猿類來是較纖細的，而且具有較多的似人的性質。它們的頭骨沒有矢狀脊或很弱；左右顳脊不太突起，在顱頂中部並不匯合；兩側的眶上脊弱而且分離；眶間隔很寬；整個面部顯得較短；上頜齒弓呈近“V”字形。下頜骨比較淺;下頜齒弓呈各種“V”字形的變體,上內側門齒的唇舌徑特別大，上外側門齒特別小，在尺寸上幾乎只有內側門齒的一半；下內、外側門齒的大小几乎相等；上、下犬齒都比較小；下第三前臼齒已分化出雙齒尖；下第三臼齒常帶有兩個附尖，即下後附尖和第六齒尖；臼齒的咬合面釉質較厚，有較複雜的皺紋 ^[2]  。

這類古猿化石首先發現在印度和巴基斯坦接壤的西瓦立克山區，後來又陸續在肯尼亞的特南堡、希臘的比格洛斯、匈牙利的魯達班雅、土耳其的昌迪爾和帕薩拉，以及巴基斯坦的波特瓦高原和中國的雲南省開遠和祿豐縣被發現。至今，國外發現的標本都是些頜骨和牙齒，只有中國於1980年和1981年在祿豐縣石灰壩發現了 3個頭骨化石，為探討人類的起源問題提供了極其珍貴的證據。

美國耶魯大學研究生劉易斯是臘瑪古猿的第一個發現者，發現地點是在北印度和巴基斯坦接壤的的西瓦立克山區，時間是1934年。同類的化石在中國雲南省祿豐縣、開遠遺址，以及土耳其安那託利亞地區、匈牙利路達吧尼亞山區也有發現。化石主要是一些上、下牙齒 ^[1]  。

自1956年起，在中國雲南先後發現的三處臘瑪古猿化石是：開遠臘瑪古猿化石（在開遠），祿豐臘瑪古猿化石（在祿豐縣）、元謀蝴蝶臘瑪古猿化石（在元謀縣）。 直到1965年，一些美國的古人類學家都強調這是人類最早的祖先。但各地所產的化石並非完整的頭骨，只限於上下顎骨和牙齒。

到70年代，在埃塞俄比亞發現了大約400萬年前的“南方古猿阿法種”，於是對臘瑪古猿屬於人科的看法提出了疑問 ^[2]  。

臘瑪古猿化石地點位於雲南省祿豐縣東北9公里石灰壩村的廟山坡。 遺址面積達20000餘平方米，化石層厚約5米，自1975年～1982年，曾在這裏進行過多次發掘，出土臘瑪古猿和西瓦古猿化石1000餘件，有頭骨、頜骨、肢骨、牙齒等，其中一件較完整的下頜骨保留有門齒、犬齒、前臼齒共12枚。與古猿化石同時發現的還有軛齒象、三趾馬、犀牛、爪獸、羚羊等十餘種動物化石。

1980年4月9日，在這裏發現了世界上第一具臘瑪古猿頭骨化石，臘瑪古猿頭骨化石在世界上還是首次發現，它是從猿演化到人的中間代表，具有早期人類的形態特徵，屬於人科，距今約800多萬年。所以，臘瑪古猿又被譽為人類的祖先，它的發現填補了距今1500萬年前的開遠古猿演化到距今170萬年的元謀猿人之間的一個重大缺環，對於研究古猿在進化系統中的地位以及人類起源的時間地點等有重要的意義。

古人類學家來到肯尼亞的南堡，在一片遠古遺存下來的地層中，發現了大量的顱骨化石和敲碎的獸骨化石，以及一些邊緣有破損的石塊，他們對化石進行了檢查，找到了一種早就發現過的古猿化石，這就是臘瑪古猿的化石。這是迄今發現的同類化石中年代最早的。

美國耶魯大學研究生劉易斯是臘瑪古猿的第一個發現者，發現地點是在印度和巴基斯坦接壤的西瓦立克山區，時間是1934年。同類的化石在中國的祿豐縣、開遠以及土耳其安那託利亞地區、匈牙利路達巴尼亞山區也有發現。化石主要是一些上、下頜骨和牙齒。

直到1980年12月1日，在我國雲南祿豐縣石灰壩發現了完整的臘瑪古猿頭骨化石，這是世界上發現的第一個臘瑪古猿頭骨。再加上其他不完整的骨胳，數量之多，形態完整的程度轟動了國際古人類學術界。因為這具化石從總體講，有許多性狀接近南方古猿和非洲大猿，也有一些性狀接近巴基斯坦和印度古猿以及亞洲大猿，對研究人類起源的時間和地點的討論提供了重要的新材料，可以解答以往的有關疑問。

12月21日，這消息一公佈便引起了世界學術界的轟動。祿豐古猿化石的發現，證明了中國西南是人類起源的重要區域之一，併為今後在雲南等省星羅棋佈的第三紀褐煤層中尋找早期人類的祖先開闢了廣闊的前景 ^[3]  。

上世紀60年代，西蒙斯等人提出:人的系統（分類學上的人科）最早從猿的系統（分類學上的猿科）分離出來的化石代表是臘瑪古猿。它是現已發現的最早的人科成員，或最早的人類祖先。當雲南祿豐縣的標本公佈以後，很象現代的猩猩，西蒙斯更相信這是人科最早的成員。

臘瑪古猿身高1米有餘，體重約15千克-20千克，推測其腦量約為300毫升，設想它能兩足行走了。將臘瑪古猿歸於人科，即屬於人類祖先的證據，從脊椎動物解剖學角度看，有以下各特點：

1、臘瑪古猿的“齒弓”（牙齒在頜骨上排列的形態）與早期猿人十分相似，而與類人猿（如大猩猩，黑猩猩之類）不像。

2、臘瑪古猿的犬齒較小，較低，説明它以犬齒作為捕食或鬥爭的功能已經喪失，於是有可能借助天然石塊或樹枝代替“勞動工具”使用，並可能向直立行走方向發展。

3、臘瑪古猿前白齒咀嚼面上的結構形態（雙尖型）與普通類人猿的“單尖型”有區別，説明它在演化上更接近人類。

4、利用電子顯微鏡掃描器將其牙齒的琺琅質所含的稜柱晶體進行檢視，發現其特點接近於人類，而與類人猿有明顯不同 ^[3]  。

但是，另外一些古人類學家則否定臘瑪古猿的“人性特點”，而認為它是現代大猩猩的祖先，其理由是：

1、檢查最初發現的臘瑪古猿的化石標本，發現復原“齒弓”形態尚有問題，不像人的齒列。

2、所謂犬齒不發達，應是性別的特徵，而不是進化的特徵。

3、至於前白齒咀嚼面上的“雙尖型”，並不可靠，因為現生的黑猩猩中的前白齒也有“雙尖型”，且為數不少。牙齒的其它特點也頗與猿類相似。

4、將發現於雲南祿豐的臘瑪古猿的顱骨形態與臉部整體特點觀察，與雌性猩猩的頭骨頗多相似。

5、人類學家在本世紀70年代以後利用分子生物學研究人猿分野（DNA差別）的時間，當時的生物鐘應是500萬年前，臘瑪古猿所處的年代似乎過於早了。所以臘瑪古猿並非人類的祖先。

但就已發現的與人類演化有關的化石材料看，距今800萬-400萬年前是“化石空白期”，所以有關人類的化石親屬的討論，就變得撲朔迷離了 ^[2]  。

臘瑪古猿的分類和系統地位一向是有爭論的。最初在1934年,劉易斯根據印度發現的那個上頜骨,認為它的齒弓和牙齒具有像人的性狀，因此提出臘瑪古猿可能是人科化石。但這一看法在當時爭論一陣後被遺忘了。到了60年代初期，E.L.西蒙斯重新研究這塊標本，並支持劉易斯的觀點，認為它比任何其他的早期人猿超科化石更像人，因此臘瑪古猿被看作為人科最早的代表。這種見解後來被人類學家普遍接受。認為臘瑪古猿是1000多萬年以前就與森林古猿分開而向人類發展的最早的人類祖先。

但是到了70年代後半期，隨着分子生物學的興起和許多新化石的發現，對臘瑪古猿的人科地位提出了懷疑。分子生物學的研究表明，人和猿最早分歧的時間距今大約500～600萬年前。這與臘瑪古猿化石的地質年代發生了很大的矛盾(見人類起源) ^[1]  。

臘瑪古猿(7張)

近年來，國外許多著名的人類學家，在研究新發現的古猿材料後紛紛發表自己對臘瑪古猿和西瓦古猿之間的關係和它們的系統地位的看法。法國的 L·de·博尼斯(1983)提出，考慮到同一種內雌雄兩性可以有很大的變異，把任何叫做西瓦古猿的標本解釋為通常所説的臘瑪古猿屬的雄性是可能的。它們之間在牙齒尺寸上的變異可能是一種性別的差異。英國的P.安德魯斯(1982)提出，臘瑪古猿和西瓦古猿是同一類型的雌雄個體，與猩猩的親緣關係比與人、黑猩猩和大猩猩的關係更為密切，因而它不可能被看做是一個直接的人類祖先。美國的D.皮爾比姆(1982)和S.利普森等認為臘瑪古猿顯然不是一個人科成員。但他們又謹慎地提出，如果當今所知的“臘瑪形類”（“ramamorphs”，包括臘瑪古猿、西瓦古猿等）中沒有一個是猩猩的直接祖先，那麼一個類似的晚中新世種，也許一個亞洲的種可能是猩猩的直接祖先 ^[1]  。

與上述觀點相反，美國的西蒙斯(1981)則強調臘瑪古猿陸豐種和旁遮普種的下頜骨在齒弓和一些牙齒形態上很相似於早期南方古猿；在祿豐西瓦古猿頭骨上寬的眶間隔和方形的眼眶等特徵也與南方古猿相似，而很不同於猩猩。美國人R.E.凱(1982)則更明確地提出，根據解剖學的證據，臘瑪古猿類是人科成員 ^[3]  。

在中國，自60年代以來，人們接受了臘瑪古猿是人科最早成員的看法。近年來，有些學者對雲南祿豐縣發現的臘瑪古猿和西瓦古猿化石進行研究後提出：這兩類古猿也可能是一個種的雌雄個體，並且根據眶間隔很寬等特點，認為它們可能是向南方古猿和非洲猿類方向進化的一個代表類型 ^[1]  。

非洲的臘瑪古猿以肯尼亞特南堡的威氏種為代表。從年代上看,可以確定為中新世晚期,大約距今1400萬年以前,是迄今所發現的最古老的人類祖先。其身高約1米,體重在15至20千克之間,腦量約300立方厘米,能夠初步直立行走。他們生活在自由的王國裏,漫步於林間碧野,以植物為生,同時也捕捉動物,吃一定的肉食。①此時為人類狩獵之始,無絲毫狩獵經驗可言,更談不上狩獵訓練了 ^[3]  。