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短頸龍

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短頸龍(屬名:Brachauchenius lucasi)是一種上龍科短頸龍亞科的古生物,生存於白堊紀美國摩洛哥,約9300-8900萬年前的土侖階。短頸龍是已知北美洲最後出現的上龍類之一,身長約5米。
中文名
短頸龍
外文名
Brachauchenius lucasi
動物界
脊索動物門
蜥形綱
蛇頸龍目
上龍科
亞    科
短頸龍亞科
短頸龍屬
盧氏短頸龍

短頸龍物種學史

短頸龍命名

模式種是B. lucasi,生存於北美洲西部內陸海道,年代為白堊紀土侖階,約9300萬到8900萬年前。模式標本(編號USNM 4989)是由查爾斯·斯騰伯格(Charles H. Sternberg)在1884年發現於堪薩斯州渥太華縣。短頸龍是由塞繆爾·温德爾·威利斯頓(S.W. Williston)在1907年命名。短頸龍是已知北美洲最晚出現的上龍類。

短頸龍分類

短頸龍屬曾經被當作西部內陸海道上龍的分類學垃圾桶,任何材料被髮掘出來後就被冠以盧氏短頸龍Brachauchenius lucasi之名,甚至沒有再建個新種,甚至一些時間地點與正宗盧氏短頸龍B.lucasi都有明顯差異的上龍(例如狹喙龍Stenorhynchosaurus,屬於巴列姆期的哥倫比亞)都能被扔進這個分類學垃圾桶裏。目前被學界廣泛認可的B.lucasi材料只有的正模和副模,其他標本部分於2013年獨立成為新屬巨頭龍 [1]  ,部分於2016年獨立成為新屬狹喙龍 [2]  ,更多的標本則被歸類為短頸龍亞科未命名物種。

短頸龍物種標本

USNM 4989
短頸龍正模為USNM 4989,保留了幾乎完整的頭骨和一部分椎骨、肋骨,缺乏鰭肢,相比之下正模的上顎保存的不佳。
USNM 4989 USNM 4989
短頸龍正模本身的完整性讓測算結果的浮動較小,僅需要模擬出一個尾部長度就可以實現對體長的估測。頭骨中線長度為1120mm,體長約5.235m。是最可靠的最大短頸龍。
USNM 2361
USNM 2361 USNM 2361
發現於正模出土不久後,僅保留了一個頭骨和少量椎骨,但上顎保存得更好。USNM 2361體型較正模更小。
MNHN GOU 11
於2015年於摩洛哥發現,屬於土倫期。GOU 11只保留了前端下頜,但和盧氏短頸龍B.lucasi兩具經典材料不同,它保留了完整的下頜聯合。從頜骨形態、角度來分析,研究人員將GOU 11分給了盧氏短頸龍B.lucasi,使得這個種時隔百年又一次迎來新標本。
MNHN GOU 11 MNHN GOU 11
但是我們也應該注意到GOU 11和正副模之間的區別。GOU 11的下頜聯合有一個明顯的“勺子形膨大”(類似滑齒龍、上龍、克柔龍等),這是西部內陸海道上龍所沒有的。據此,GOU 11依然有迴旋的餘地,可能將來在北非出土更多化石後,能給它一個更準確的歸宿。GOU 11對應部分大於4989,在現有分類學基礎上,可以稱得上是B.lucasi的最大個體。

短頸龍形態特徵

短頸龍顯著特徵是三角形、下頜聯合很短的下頜,這在其他上龍科成員中是比較少見的。雖然沒有孤立的牙齒保存,但我們依然能看出短頸龍的牙齒呈圓錐形,佈滿脊線,但缺乏切割邊緣。這種牙齒相區別於侏羅紀上龍三角面、有明顯切割邊緣的牙齒,而和克柔龍、多脊齒龍的牙齒更為相似,更加不善於切割更大的獵物。也許這樣的缺陷可以用其他特徵來彌補。克柔龍是靠體型,而短頸龍顯然是靠擁有更長下頜聯合結束後部分的下頜來彌補。

短頸龍疑似短頸龍化石

短頸龍短頸龍MNA

MNA V9432和MNA V9433。現在論文中一般將這兩個個體稱為Brachauchenius MNA。
在地層歸屬上這兩個個體具有爭議,根據原論文描述,二者出土於早土倫期;然而更新的論文則統一把B.MNA歸到森諾曼期;而根據Oceans of Kansas的説法:B.MNA兩具標本來源於森諾曼期-土倫期之交的地層。
MNA V9432是一小截下頜,特徵與稍大一些且完整很多的9433幾乎完全一致。MNA V9433可以説是相當完整的一具化石,包括一個幾乎完整的頭骨、12節頸椎、22節背椎、部分肋骨和不完整的肩帶、腰帶。雖然沒有像B.lucasi正模USNM 4989那樣完整的脊椎串列,但其豐富的保存部位能讓研究人員更好地瞭解西部內陸海道的上龍。由於地層擠壓的緣故,9433的上顎完全被擠成了兩片。
短頸龍MNA
短頸龍MNA(5張)
仔細觀察包含前頜骨、上頜骨等的這一“片”上顎,論文中明確指出了前頜骨後端的形態與其他骨骼的連接方式更加類似屬於B.lucasi的USNM 2361,而非屬於M.eulerti的FHSM VP-321。同時,9433的前頜骨只有四對齒,這一點倒是和M.eulerti完全一致。論文專門提到了9433擁有一個不太發達的矢狀嵴,並將此認定為是一個亞成年特徵。9433的下頜形態和正宗的B.lucasi完全不同。但囿於當時屬於M.eulerti的321和50136也被歸於B.lucasi中,這個分類學錯誤也無可厚非。9433(9432同理)的下頜聯合包含6對齒槽,且沒有“勺子形膨大”,這與巨頭龍是一致的。但不同的是,巨頭龍下頜聯合的牙齒大小分佈為:依次增大並以第六對為最大,可以稱得上是“犬齒狀齒”;但9433下頜最大的牙齒位於第五對,而第六對反而很小。9433的牙齒是典型的西部內陸海道上龍類的牙齒:圓錐形,佈滿脊線卻無切割邊緣。較為粗壯的牙齒顯示出B.MNA同B.lucasi和M.eulerti一樣,擅長捕食更大型的獵物。論文指出MNA V9433其中一部分椎弓未癒合。9433比較特殊的是腰帶,根據論文的描述,蛇頸龍目的成員一般都擁有長大於寬的恥骨,但9433恥骨的寬度卻明顯大過長度。B.MNA的牙齒大小排布並不如M.eulerti更適合捕殺大型獵物,也沒有B.lucasi的吻寬,這讓其在捕獵大型動物方面可能更吃力。但我們還應該注意到,MNA V9433作為一個亞成年個體,已經達到了和骨成熟的M.eulerti正模FHSM VP-321幾乎一樣的體型,這也在提醒我們,B.MNA的潛力應當不止於此。同時,我們也需要更多化石來給B.MNA一個更準確的分類學地位。短頸龍MNA的化石上發現了咬痕。

短頸龍其他標本

其他標本
其他標本(4張)
除此以外,北美洲西部內陸海道還發現了一些可能屬於短頸龍的化石碎片,暫時被歸類於短頸龍屬,如UNSM 112473為帶有牙齒的下頜碎片;FHSM-VP13997為一個巨大的前肢化石,其主人可能超過7米(Oceans of Kansas根據其大小推測可能屬於巨頭龍);以及一些零散的牙齒如FHSM VP-17957與屬中森諾曼期的FHSM VP-17568。
參考資料