環境梯度

自然界的環境條件並不是到處一樣，而是具有或大或小的差異或變化，並在一定的空間上或時間上表現出來，這種變化即是環境梯度。一個單因子的變化稱為單因子梯度，而環境梯度是個複雜現象即包含很多單因子梯度。環境梯度(也稱為複合梯度)，這種梯度是非生物因素加上生物對非生物環境的影響，它通常是包含隨空間一起變化的許多環境因素如山坡海拔高度的增高，許多環境因子如降水與濕度，温度與風速，以及土壤特性等都同時發生變化，即是通過空間、時間一起發生變化的環境因素和環境因子的綜合。羣落的空間變化就是羣落梯度。而複合梯度和羣落梯度合在一起即為羣落一環境梯度或生態系統梯度或生態差型。 ^[1] 

生物羣落外貌的形成和發展與環境條件有密切關係。將環境因素的梯度變化與植物羣落的外貌特徵聯繫起來進行研究，常常採用梯度分析(gradient analysis)方法。c.H.Merrian於1898年把山區的垂直梯度變化與生物羣落的特徵聯繫起來，形成梯度分析的基礎。地球表面的大氣温度自赤道至兩極形成不同的梯度，不同海拔高度也形成不同的温度梯度，自海岸至內陸形成不同的降水量梯度，這些環境條件的梯度變化直接作用於生物羣落，使生物羣落的外貌特徵也相應地變化。把環境梯度的變化與羣落外貌特徵聯繫起來的分析，有助於研究羣落生態學問題。

許多物理因子和生物因子影響着任何一種生物，但可認為每一因子形成一個梯度。例如温度這個物理因子，在低温為一端、高温為另一端的差幅上影響物種。這些梯度存在於一切環境中，並且影響各個環境中的一切物種。例如不同物種對環境因子耐性不同，不是廣幅的（生物耐性），便是狹幅的(生態非耐性)，但是，每個物種只能在每個梯度的多少有限的一部分上有效地發揮功能。在此最適限度(range of optimum)內，物種能夠生存和維持巨大居羣；逾此去向梯度高低兩端，同時這些分佈於梯度高低兩端的生物物種承受着不斷增加的環境壓力和生存壓力——它或許還存在，但因不能有效地發揮功能，只能維持小小居羣。梯度的這個區域，是由物種對環境因子耐性的上、下界限確定的。超過上、下限，物種便由於條件過分極端而不能生存。個體在該處也可短期生活，但或者會死亡，或者會逃離到較有利的區域去。在生理脅迫的條件下，物種容易死於這樣的競爭。 ^[2] 

從炎熱的赤道地區向北伸展到寒冷的南極和北極區域，這一全球温度梯度是環境梯度相對簡單的一例。由於局部氣候條件，梯度有許多局部變異，但一般年平均温度存在一個從熱到冷的過程。適於寒温條件下生活的動、植物，顯然只能在見到這樣條件的全球温度梯度的那些地區生活。因此，這些寒温地區處在這些種的最適限度中，其北區域太冷而其南地區太熱。在梯度冷端的最南部，特別在有利年分，寒温種可以維持小的居羣，但越向北則會因太冷而讓這些生物羣落漸形消失。在梯度暖端的最南地區，也會有相似的小居羣。

任何物種的環境都由一系列極其複雜的、一切生物的和物理的因子相互作用的梯度組成，並且這些因子影響物種的分佈和多度。物種的種羣只在影響它的環境梯度的有利部分重疊的那些地區生活。落在這個有利地區之外的因子是對該環境中的物種的限制因子。

在生物的環境中各種各樣的因子之間的相互作用，有的可能是十分複雜的，而生態學者難以解釋，或者實驗學者難以研究。這是因為一系列相互作用的因子對一個物種的行為和生理，可能比任何單獨因子都起更極端的作用。舉一個簡單的例子，温度和水分強烈地相互作用在生物上，因為高温和低温兩者都減少環境中水的總量——高温引起蒸發，低温引起冰凍，但是很難發現生物是受熱或冷影響還是受缺水影響。類似地，以陽光形式的光能對生物施加巨大影響，因為它在光合作用上和視覺上的重要性，但是它也有對大氣和對錶面的熱效應，因而升高温度。所以在自然環境下，往往幾乎不可能明確在許多可能限制因子中哪個對特定物種的分佈主要負責。 ^[2] 

影響生物物種的許多環境因子往往形成一個梯度。每一環境因子的梯度變化可能是逐漸的、連續的，也可能是突然的、不連續的，這對生物物種的散佈、分佈格局以及種的形成和演化都有關係，因此可以説，環境梯度有很大的植物地理學意義。

環境梯度的連續性和不連續性一般決定於地表的地理學特徵，就是它的空間形態、發生年齡和組成物質。地質條件常是不連續的，在地質地貌條件突然變化的界線則產生環境梯度的不連續，或者説是間斷。

環境梯度的不連續對於生物物種的地理影響主要有下面三點：

①在不連續的環境中可以有更多生物物種的分佈區界線斷裂，比在具有逐漸過渡的環境梯度中形成更陡的、或密集的分佈區邊界線，就像地形圖上陡坡處的等高線一樣。分佈區界線密集的地方就構成生物區系線，常常是生物區系分區的界線。

②在不連續環境中，由於分佈區界線密集，各個種的分佈就有比較大的相互關係，也就説有更多的種間關係。在逐漸過渡的環境中，分佈區的界線比較散開，種間的相互關係可能較少。

③在不連續環境有利於有限數目種的演化，因為每個種適應一個環境類型。在不連續環境中有利生物物種演化的環境類型是有限的。而相反的、連續的環境梯度可以提供利於更多生物物種演化或特化的生境。因此，普通連續的環境中可能包含更多量的種，提供它們生長、繁衍、擴散和演化的條件與機會。同時降低絕滅的可能性。有人論證熱帶條件是最普遍連續的生境，所以維持最多的生物區系。但是，這不排斥在地質地貌條件複雜，形成多樣環境類型的地區也有利於生物物種演化的原則。 ^[3]