玉米黑粉菌

擔子果一年生，球形、半球形、橢圓形、紡錘形或不規則形，單生或數個聚生，表面初期乳白色，後灰白色，幼時海綿質，成熟後脆質，通常不規則開裂，冬孢子粉外漏，長可達30釐米，寬可達20釐米，高可達15釐米 ^[1]  。

黑粉孢子近球形至球形，有時橢圓形或卵圓形，橄欖褐色，具微小刺，大小為(7.5~)8~12(~13.5)×(5~)7.7~11(~13)微米，平均長L=10.23微米，平均寬W=8.78微米，長寬比Q=1.13~1.19(n=60/2) ^[1]  。

孢子團

存在於擔子果內，暗褐色，粉狀；包被菌絲無色，薄壁至稍厚壁，頻繁分隔和分枝，交織排列，直徑為4~10微米，有時膨脹可達25微米 ^[1]  。

孢子堆的大小、形狀不定，多呈瘤狀，長或直徑3～15釐米，初期外面有一層白色膜，往往由寄生組織形成，有時還帶黃綠色或紫紅色彩，後漸變灰白色至灰色，破裂後散出大量黑色粉末，即冬孢子。孢子球形或橢圓形，稀不規則，有鈍刺，直徑一般8～12毫米 ^[2]  。

中國分佈

甘肅、河北、河南、吉林、陝西、四川、天津、新疆 ^[1]  。

玉米黑粉菌病菌寄主範圍主要是田間土壤、地表、病殘株上以及土雜糞肥中。發病的環境條件雨水多和濕度過大有利於發病；低温、乾旱、少雨的地方，土壤中的冬孢子存活率高，存活時間長，發病重，因為微雨、夜露就可以滿足黑粉病孢子的萌發和侵染需要。玉米在全生育期都可以染黑粉病，尤其以抽雄期前後，天氣乾旱，植物抗病力強，易感黑粉病。前期乾旱，後期多雨，或旱濕交替出現，延長染病期，易發病。過度密植或灌溉的間隔時間長，造成水分時缺時足，以及偏施過量氮肥，都會削弱植株抗病力而使病害發生較重。螟害、冰雹、暴風雨以及人工去雄作業等造成傷口，也利於病害發生。

玉米黑粉菌雖屬局部侵染性病害，但在玉米的整個生育期間皆可發生。一般苗期發病較少，抽穗後發病迅速增多。植株地上部幼嫩的莖、葉、雄花序、果穗乃至氣生根均可受害，受害組織因受病原菌的刺激而腫大成瘤，病瘤未成熟時，外披白色或淡紅色、具光澤的薄膜，後轉呈灰白色或灰黑色，病瘤成熟時外膜破裂，散出黑粉，此即為病原菌的厚垣孢子（冬孢子），此為本病症狀的最大特點。病瘤大小差異懸殊，通常在葉片和葉鞘上的病瘤似豆粒，不產生或很少產生黑粉；莖節、果穗上的病瘤似雞蛋或拳頭。同一植株上常多處生瘤，或同一部位多個病瘤聚集成堆。雄穗的小花染病長出囊狀或角狀小瘤，常數個聚成一堆；雌穗受害多見於上半部個別小花染病生瘤，其餘仍能正常結籽；也有整個雌穗受侵染而不結實的。莖上的病瘤多生於莖節的腋芽；葉上的病瘤多生於葉片中肋兩側，細如豆粒，密集成串。病株莖杆多扭曲、矮小，早發病的植株果穗少而小，甚至不結穗。本病能侵染植株任何幼嫩部位而形成腫瘤並散出黑粉，這與玉米絲黑穗病僅侵染雌、雄穗併產生雜亂的黑色絲狀物症狀明顯有別。

黑粉菌從幼苗到成株各個器官都能感病，凡具有分生能力的任何地上部幼嫩組織，如氣生根、葉片、莖稈、雄穗、雌穗等都可以被侵染髮病，形成大小形狀不同的瘤狀物。瘤狀物是因病菌代謝產物的刺激而腫大形成的菌癭，它外面包有由寄主表皮組織所形成的薄膜，初為白色或淺紫色，逐漸變成灰色，後期變黑灰色。菌癭成熟後，外膜破裂散出大量黑粉（即冬孢子）。

近兩年因天氣乾旱，雨熱反常，玉米黑粉菌的發生具有明顯上升趨勢，常年發生率在5%-10%，對於我國的玉米生產區，尤其對陝西、華北、東北地區玉米生產造成了極大的損失。據不完全統計，2000年全國玉米發病面積在180萬hm2，絕收的不低於3萬hm2。一般病田病株率達20%-30%，平均減產10%-30%，有的地塊發病率高達85%，如何控制防治玉米黑粉病是一個極具現實意義的問題。

玉米黑粉菌的病原菌為真菌（擔孢子菌），病瘤內的黑粉是病菌的冬孢子。冬孢子在土壤中、地表、病殘體上、土雜糞肥中越冬。越冬的冬孢子成為第二年發病的初侵染病原，冬孢子在適宜的條件下，萌發產生擔孢子和次生擔孢子，隨風雨、氣流傳播到玉米的葉片、節、腋節、雄雌穗等幼嫩分生組織，在組織內生長蔓延，併產生一種類似生長素的物質，刺激寄主局部組織的細胞旺盛分裂，逐漸腫大形成病瘤。病瘤成熟破裂，又散出黑粉（冬孢子）進行再次侵染。冬孢子沒休眠期，在玉米生育期內可進行多次再侵染，在玉米抽穗開花期蔓延較快，形成發病高峯期，直到玉米老熟後停止侵染。

防治此菌病採用控制減少菌源、選用抗病良種為主，化學防治為輔的綜合防治措施。減少菌源徹底清除田間的病殘株，帶出田外深埋，以減少菌源，防止再侵染；實行秋翻地、深翻土地，把散落在地表上的菌源，深埋地下，減少初侵染源；施用腐熟廄肥或不施；輪作、倒茬，重病地段實行三年以上輪作，可與大豆等其它作物倒茬種植。選用抗病品種利用抗黑粉病自交系材料，配製雜交種用於生產。綜3487系、803系、5005系等易感黑粉病，農大108、户單2000、農大81、鄭958等品種較抗黑粉病。

化學防治在玉米出苗前對地表噴施殺菌作用的除莠劑；可用15%粉鏽寧拌種，用藥量為種子量的0.4%；在玉米快抽穗時，用1%的波爾多液噴霧，有一定保護作用；在玉米抽穗前10天左右用50%福美雙可濕性粉劑500-800倍噴霧，可以減輕黑粉病的再侵染。

加強栽培管理，合理密植避免偏施氮肥，灌溉要及時，特別在抽雄前後易感病階段必須保證水分供應足，以及徹底防治玉米螟等均可減輕發病。

運用農業措施和藥劑處理種子、土壤等，這只是停留在防治的水平上，不能從根本上解決菌源的危害，而利用玉米種質資源的遺傳抗性，配製培育抗病品種，推廣抗病良種，才是徹底解決黑粉病的根本途徑。

德國科學家Voll的研究組利用氣體交換/熒光成像同步測量技術，研究了玉米黑粉菌感染後玉米葉片的光合性能和碳代謝。結果發現，玉米黑粉菌感染病變部位的二氧化碳響應曲線、二氧化碳補償點和酶活性在各個發展階段均表現出C3光合作用，C4代謝在感染的組織被抑制。他們將玉米黑粉菌株SG200的細胞懸浮培養液注射入7日苗齡的玉米幼苗莖幹。用同體積的水注入對照植物，然後分別測量葉綠素含量、碳水化合物、氨基酸、酶活性和光合作用等參數。通過利用德國WALZ公司的高精度4通道光合儀GFS-3000與調製葉綠素熒光成像系統IMAGING-PAM（MINI-探頭）的連用（見上圖），同步測量了氣體交換和葉綠素熒光成像。

玉米黑粉菌感染株仍有綠色區域，通過分析表明仍有較多的葉綠素存在。通過氣體交換測量，發現感染葉片的最大同化速率顯著降低，同時CO₂補償點顯著增高，而此時模擬侵染的葉片CO₂補償點卻降低。葉癭內的磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶活性也降低，同時，葉片病變部位NADP-蘋果酸酶（C4循環的關鍵酶）的最大活性也減少了6倍多。從葉癭內C4循環的相關酶活性降低開始，發現葉癭內C4中心的代謝產物和丙氨酸含量均低於模擬感染的葉片。光合速率的降低伴隨着二氧化碳氣孔導度的下降。另外在萎黃色病癭間的綠色區域，氣體交換很難測量這些區域，而利用葉綠素熒光成像技術則十分簡單，侵染葉片的病癭和未受影響區域能夠直觀的從其吸光度上區分出來。與模擬侵染葉片相比，在感染4天時葉癭Fv/Fm就已經顯著下降，病癭間的未受影響區域與對照差異較小。與健康葉片比，葉癭處非光化學淬滅、PSII複合體中過剩光能的調節性能量耗散均較低。這個影響伴隨着非調節性能量耗散的增加和電子傳遞速率的降低。所有這些影響在感染6天時比感染4天時明顯，表明葉癭部位儘管光化學活性受到抑制，卻仍然保持了光合活性。

此菌分佈極廣泛，是玉米的主要的病害之一。幼嫩時可以食用，也有生食，有甜味，炒食另有風味。經常食用可預防和治療肝臟系統和胃腸道潰瘍，並能助消化和通便。在培養液中含有穀氨酸、賴氨酸、丙氨酸、精氨酸、蛋氨酸、蘇氨酸、組氨酸等16種氨基酸。此菌可加工藥用，將新鮮的孢子堆摘下或將老熟後的收集（孢子粉）煉蜜丸，備用。其性寒、味甘，利肝臟益肝胃和解毒作用。又治神經衰弱，小兒疳積。該菌還產生黑粉菌酸，作香料工業中合成麝香類的原料。其菌液對小白鼠肉瘤有抑制作用。另生產一種異生長素，吲哚乙酸，能刺激高等植物生長。

玉米黑粉菌性味甘，可用來治療血虛、津液不足、口乾舌燥、熱病氣陰兩傷，煩倦口渴等症；對於心神不安、脾胃虛弱、倦怠食少、脘腹作痛或食物、藥物中毒者也有一定作用；此外，該菌可以產生黑粉菌酸(ustilagic acid)，是糖脂的混合物，具有抗生素的活性，能抗真菌和細菌，其中抗革蘭氏陽性細菌的活性要比抗革蘭氏陰性細菌強 ^[1]  。

益氣養陰，補氣安神，補中解毒。

用於血虛、或津液不足，口乾舌燥，或熱病氣陰兩傷，煩倦口渴者。用於心神不安、失眠多夢者。用於脾胃虛弱、倦怠食少、脘腹作痛或食物、藥物中毒者。

甘，寒。入心、肝、胃、大腸四經。

內服：煎服，6-9克 ^[3]  。

全草含穀氨酸、精氨酸、賴氨酸、丙氨酸、蚓哚乙酸、黑松菌酸。