水龍骨目

水龍骨目(3張)

土生或少數水生。根狀莖一般粗短直立，或匍匐或細長橫走，多數有鱗片或毛，少數為光滑。單葉、掌狀、兩歧或羽裂，膜質、草質、紙質、革質至肉質，幼葉有拳卷現象；葉脈明顯，主脈發達，脈分離或連接成網，內藏小脈或無。孢子囊有柄或無，環帶發育完整，頂生、直生、斜生或橫生；孢子囊羣生於葉面或葉緣，形態不一，具囊羣蓋或無。孢子同型 ^[1]  。

水龍骨目植物(4張)

孢子囊的壁薄，孢子同型，無雌雄之分，孢子萌發後形成的原葉體上長出頸卵器和藏精器，分別產生雌雄配子，配合後的合子萌發而發育成新的孢子體。

土生或少數水生。根狀莖一般粗短直立，或匍匐或細長橫走，多數有鱗片或毛，少數為光滑。單葉、掌狀、兩歧或羽裂，膜質、草質、紙質、革質至肉質，幼葉有拳卷現象;葉脈明顯，主脈發達，脈分離或連接成網，內藏小脈或無。孢子囊有柄或無，環帶發育完整，頂生、直生、斜生或橫生;孢子囊羣生於葉面或葉緣，形態不→，具囊羣蓋或無。孢子同型。本研究對中國產水龍骨目(真蕨目)47科154屬690種植物的孢子進行了掃描電鏡觀察，描述了每種植物的孢子主要特徵;根據孢子裂縫類型、外壁和周壁的結構以及表面紋飾將中國水龍骨目的孢子形態劃分為33個類型，並利用透射電鏡對其中主要類型進行了孢子壁層結構的研究;對中國產水龍骨目植物孢子形態特徵的演化及與系統分類之間的關係進行探討，從孢粉學的角度探討秦仁昌蕨類植物分類系統的合理性，為蕨類植物孢粉學和系統學的研究提供資料。

水龍骨目植物的孢子形態可分為以下幾個大的類羣

海金沙型組：本組為三裂縫孢子，極少數為單裂縫，外壁平滑、突出或凹陷，周壁光滑或具瘤。包括：裏白蕨型，瘤足蕨型，海金沙型，小葉海金沙型，珠蕨型，水蕨型和莎草蕨型。含瘤足蕨科，裏白科，海金沙科，水蕨科，中國蕨科(珠蕨屬)和莎草廞科。

碗族型組：三裂縫，外壁光滑，周壁由薄到厚，光滑或具粗糙的紋飾。包括：鐵線蕨型，碗蕨型，桫欏型，白桫欏型和姬蕨型。包括碗蕨科，稀子族科，鱗始蕨科，杪欏科，鐵線蕨科，棵子蕨科(鳳丫蕨屬)，滷蕨科，車前蕨科，書帶蕨科(部分)和姬蕨科。

粉背蕨型組：三裂縫，極面觀圓形或三角圓形，外壁光滑，周壁厚，疏鬆。包括：粉背蕨型蕨型。含中國蕨科(大部分)，棵子蕨科(部分)和蕨科。

風尾蕨型組：三裂縫，具赤道環或裂縫邊緣，外壁厚，形成紋飾的輪廓，周壁薄，緻密，與外壁結合緊密。包括：風尾蕨型，金毛狗型，燕尾蕨型。含風尾蕨科(鳳尾蕨屬)，竹葉蕨科，棵子蕨科(部分)，中國蕨科(金粉蕨屬)，蚌殼廒科和燕尾蕨科。

膜型組：三裂縫，綠色，壁薄，表面為乳頭狀紋飾，只包括膜蕨型。含膜蕨科1科。

禾葉蕨型組：三裂縫，近球形孢子，外壁厚，形成孢子紋飾的輪廓，周壁很薄，緊貼在外壁上。包括：禾葉蕨型和劍蕨型。包括禾葉蕨科和劍蕨科。

書帶蕨型組：單裂縫，長腎形孢子，外壁和周壁表面光滑，只包括書帶蕨型。書帶廞科，睫毛蕨科，鹿角廞科和鱗始蕨科(烏蕨屬)。

水龍骨型組：單裂縫，腎形孢子，外壁光滑或凸凹，周壁平滑或具凸凹，表面呈疣狀、瘤狀波狀、顆粒狀等紋飾，只包括水龍骨型。含7科：水龍骨科，雨蕨科，槲蕨科，骨碎補科，腎窾科，雙扇蕨科和風尾蕨科(慄蕨屬)。

實蕨型組：豆形孢子，外壁光滑，周壁薄，疏鬆，呈翅狀、篩網狀或具刺等特殊的紋飾。包括：實蕨型，刺蕨型和藤蕨型。有2個科：實蕨科和藤蕨科。

鱗毛蕨型組：單裂縫豆形孢子，外壁厚，表面光滑，問壁發達，疏鬆或緻密分層，形成各種紋飾。包括：鱗毛蕨型，鐵角蕨型，蹄蓋蕨型，耳蕨型，金星蕨型，紫柄蕨型，亮毛蕨型。有12個科：鱗毛蕨科，蹄蓋蕨科，鐵角蕨科，金星蕨科，叉蕨科，巖蕨科，烏毛科，腫足蕨科，球子蕨科，球蓋蕨科，舌蕨科和條蕨科。

光葉藤蕨型組：單裂縫，豆形，外壁形成瘤狀紋飾，只有光葉藤蕨科1科 ^[2]  。

附生於林下石上或樹幹。

有55科，中國有47科，種類約佔真蕨總數90%。代表科為水龍骨科。常見種為水龍骨。廣佈於中國長江以南各省區及日本。

1954年秦仁昌將真蕨目限定為薄囊蕨亞綱中的同型孢子類。70年代後期，秦仁昌將蕨類植物門分為5個亞門，其中真蕨亞門分為厚囊、原始薄囊和薄囊蕨3綱，在薄囊蕨綱中有3個目，同型孢子類為水龍骨目，異型孢子類為蘋目和槐葉蘋目。

（1）鳳尾蕨科(Pteridaceae) 陸生大中型植物。根狀莖多短而直立。葉叢生，一至二回羽狀，孢子囊羣及囊羣蓋線型，沿葉緣着生。約10屬300種。常見的有蜈蚣草（Pteris vittata L.），多生於石灰岩山地。井欄邊草（P. multifida Poir.）和鳳尾蕨（P. cretica L. var. nervosa Ching et S.H.Wu，長江以南各省廣佈。（2）鱗毛蕨科(Dryopteridaceae) 陸生中型植物。根狀莖粗短，直立，偶橫卧，密被鱗片。葉叢生，一至四回羽狀複葉或分裂。孢子囊羣圓形，孢羣蓋圓腎形。約14屬，1700種，是蕨類植物的最大科。常見的有貫眾（Cyrtomium fortunei J. Smith）、兩色鱗毛鱗（Dryopteris setosa (Thunb.) Akasawa）、黑足鱗毛蕨（D. fuscipes C.Chr.）、闊鱗鱗毛蕨（D. championii (Benth.) C.Chr. ex Ching）、長尾複葉耳蕨（Arachniodes simplicior (Makino) Ohwi）等, 均為亞熱帶森林中草本層的常見種。

（3）水龍骨科(Polypodiaceae) 大多為中小型附生植物，少土生。根狀莖多橫走。葉疏生，單葉或一回羽狀複葉。孢子囊羣圓形、長圓形或線形，生葉背面，無囊羣蓋。約40屬，500種。水龍骨（Polypodiodes niponica (Mett.) Ching），一回羽狀複葉，附生於岩石上。根狀莖藥用。瓦韋（Lepisorus thunbergianus (Kaulf.) Ching）），單葉，孢子囊羣着生於中脈兩側各成一行。石韋(Pyrrosia lingua (Thunb.) Farwell)，單葉，孢子囊羣在中脈兩側排成多行，幾佈滿葉背面。

常見種為水龍骨（Polypodiodes niponica (Mett.) Ching）。廣佈於中國長江以南各省區及日本。附生於林下石上或樹幹。

僅瘤足蕨屬Plagiogyria，我國約35種。瘤足蕨Plagiogyria adnata在我國分佈於福建、台灣、海南島，在國外也見於越南、泰國、印度南部、南洋羣島、菲律賓。根莖可入藥，如兩廣瘤足蕨Plagiogyria liankwangensis，可清熱解毒、治療流行性感冒。

有3屬：裏白屬Hicriopteris、芒萁屬Dicranopteris假芒萁屬Sticherus假芒萁屬Sticherus。長匍匐狀，莖有密生的褐色毛茸，蔓性藤本，有假二叉分枝，中央分枝休眠，休眠芽在主軸頂端，羽片的背面是綠白色。裏白Diplopterygium glaucum根莖及髓部可治跌打損傷。

有6屬約160種。常見如莎草蕨Schizaea digitata，常綠草本，根狀莖短而橫卧。葉叢生，條形似莎草葉，全緣；僅1條主脈；基部漸狹成三稜形的柄，頂部簇生5～15條能育裂片，孢子囊生於裂片下面主脈兩側，成熟時滿布裂片下面。因重力作用使葉片彎垂。

木本，高3～8米。大型羽葉子簇生於莖幹頂端，形成傘狀。繁盛於中生代，現僅殘存於熱帶和亞熱帶部分地區。為著名孑遺植物，受世界性保護，觀賞性強，亦可入藥。我國有3屬：桫欏屬Alsophila、白桫欏屬（筆筒樹屬）Sphaeropteris、黑桫欏屬Gymnosphaera，產於西南、兩廣和台灣地區。

我國有2屬：稀子蕨屬Monachosorum和巖穴蕨屬Ptilopteris。稀子蕨Monachosorum henryi葉軸的近軸面常有一至數枚握拳狀的巨型芽，可行無性繁殖。分佈於我國喜馬拉雅山和台灣海拔1000～1500米的温暖闊葉樹林下。

僅海金沙屬Lygodium。常見如海金沙Lygodium japonicum，植株攀援，長可達4米。葉多數，對生，二型（三角形的不育葉和卵狀三角形的能育葉）。廣佈我國、朝鮮、越南、日本及澳大利亞暖温帶及亞熱帶地區，常見於路邊或山坡疏灌叢中。全草入藥，可供觀賞。

有40餘屬約750～800種，為薄囊蕨綱最大科，分類爭議亦大。主要分佈於熱帶潮濕地區，多與苔蘚等植物附生於樹幹上。大多根退化，根狀莖絲線狀或直立或橫走；葉柄圓柱形，幼時常有翅。我國有14屬80餘種。最主要有膜蕨屬Hymenophyllum和瓶蕨屬Trichomanes。

我國僅1種，即金毛狗Cibotium barometz。大型草本，高2～3米。根狀莖及葉柄粗壯，密被金黃色長毛，故名。分佈於東亞及東南亞，包括我國南部，生於溝谷和林下陰濕處。根狀莖入藥稱“金毛狗脊”，具補肝腎、壯筋骨等功效，遭大量採挖，現為我國二級保護植物。

僅姬蕨屬Hypolepis。常見如姬蕨Hypolepis punctata，根莖具匍匐性，被毛。原產熱帶地區，我國見於南部地區。常野生於低、中山谷陰濕處，喜温暖多濕和半陰環境。觀賞價值高，全草可入藥，具清熱解毒、收斂止痛功效。

我國有2屬：蕨屬Pteridium和曲軸蕨屬Paesia。常見如蕨Pteridium aquilinum、毛軸蕨（密毛蕨）Pteridium revlutum等。多年生草本，根狀莖在土中橫走，葉從根狀莖上生出，幼葉拳卷，春天長出者可食用，稱“蕨菜”。分佈廣泛，亦可入藥。

我國有2屬：慄蕨屬Histiopteris和鳳尾蕨屬Pteris，種類較多。根狀莖直立或橫走。葉同型或近二型，葉片一至二回羽狀分裂；葉脈分離；有柄，與莖之間無關節相連。常見如井欄邊草（鳳尾蕨）Pteris multifida、蜈蚣草Pteris vittata、半邊旗Pteris semipinnata等。

僅滷蕨屬Acrostichum。常分佈於濕地，為紅樹林構建蕨類，我國見於東南沿海。葉革質叢生，一回羽狀複葉，披針狀長橢圓形，全緣，互生。孢子囊羣茶褐色，長在葉片頂端一至數個羽片之背面，覆蓋整個羽片。

我國有3屬：碗蕨屬Dennstaedtia、煙斗蕨屬Emodiopteria、鱗蓋蕨屬Microlepia。孢子囊通常生於葉的邊緣，聚生成孢子囊羣；囊羣為長圓形、線形、腎形等；稀有生於專化的孢子葉上呈穗狀或圓錐狀，或生於孢子果內。分佈廣泛。

我國有3屬：鱗始蕨屬Lindsae、烏蕨屬Stenoloma、達邊蕨屬Tapeinidium。常見如圓葉鱗始蕨Lindsaea orbiculata，羽片團扇形，全緣或稍有圓齒；烏蕨Sphenomeris chusano葉片披針形或矩圓披針形，四回羽狀細裂；末回裂片闊楔形，截頭或圓截頭。在我國廣泛分佈於南方。

僅光葉藤蕨屬Stenochlaena。如海南光葉藤蕨Stenochlaena hainanensis、光葉藤蕨Stenochlaena palustris。攀緣於高大樹幹上，提取物有美容美白價值。數量較少，均為瀕危及稀有種。

約9屬61種6變種，如中國蕨屬Sinopteris、粉背蕨屬Aleuritopteris、黑心蕨屬Doryopteris、金粉蕨屬Onychium。中國蕨Sinopteris grevilleoides特產於我國四川、雲南；銀粉背蕨（通經草）Aleuritopteris argentea有調經活血藥用價值。

約60屬850種。廣佈於世界熱帶、亞熱帶地區，多見於熱帶美洲。我國僅鐵線蕨屬Adiantum，根狀莖橫生，葉柄細長而堅硬，似鐵線，故名；葉片卵狀三角形，細裂，葉脈扇狀分叉；孢子囊羣生於羽片的頂端。如灰背鐵線蕨Adiantum myriosorum。

僅水蕨屬Ceratopteris，約6種。水生草本，分佈於亞洲熱帶和亞熱帶。葉二型，營養葉為1～3回羽狀複葉、網狀脈；孢子葉細裂，葉緣反捲形成假孢子囊膜。我國有2種，常見如水蕨Ceratopteris thalictroides，廣佈於長江以南各省區，常用於水族箱，亦可入藥。

我國有5屬：翠蕨屬Anogramma、鳳丫蕨屬Coniogramme、金毛裸蕨屬Gymnopteris、澤瀉蕨屬Hemionitis、粉葉蕨屬Pityrogramme。常見如普通鳳丫蕨Coniogramme intermedia、鳳丫蕨Coniogramme japonica。

僅車前蕨屬Antrophyum。如美葉車前蕨Antrophyum callifolium、栗色車前蕨Antrophyum castaneum、車前蕨Antrophyum henryi、長柄車前蕨Antrophyum obovatum、書帶車前蕨Antrophyum vittarioides等。

我國有3屬：書帶蕨屬Vittaria、一條線蕨屬Monogramma、針葉蕨屬Vaginularia。常見如書帶蕨Vittaria flexuosa，根莖短而橫走；葉叢生，無柄；葉片線形，先端漸尖，基部長漸狹，全緣，革質。孢子囊羣線形，深陷葉肉中。生於陰暗處岩石上或附生大樹上。

約700餘種，可分為3～5個亞科：冷蕨亞科、蹄蓋蕨亞科、對囊蕨亞科、雙蓋蕨亞科和軸果蕨亞科。我國有19屬，常見如蹄蓋蕨屬Athyrium、介蕨屬Dryoathyrium、假雙蓋蕨屬Triblemma、菜蕨屬Callipteris等。

僅腫足蕨屬Hypodematium。如腫足蕨Hypodematium crenatum，因葉柄基部膨大成紡錘狀，隱於鱗片中而得名；孢子囊羣大，生於側脈中部；微毒，全草或根狀莖可入藥，有清熱解毒、祛風利濕、止血生肌功效。

僅睫毛蕨屬Pleurosoriopsis。如睫毛蕨Pleurosoriopsis makinoi，附生於樹幹或濕巖苔蘚層中。葉片基部楔形，先端鈍，有短柄；裂片長圓形或舌形，鈍圓頭，通常全緣，具1條先端膨大但不伸達葉邊的小脈。

我國有球子蕨屬Onoclea和莢果蕨屬Matteuccia。球子蕨 Onoclea sensibilis產於我國東北、華北地區。葉遠生，二型，孢子囊羣圓形。性耐寒，喜濕潤。生於草甸或濕灌叢中，海拔在400米以下。

每個小列片有羽狀小脈，相鄰兩組小脈會相連，且從結合點再長出一條連接葉緣缺刻的脈，是所謂“小毛蕨脈型”，全世界僅此科鱗片長毛。我國有18屬，常見如聖蕨屬Dictyocline、針毛蕨屬新月蕨屬Pronephrium、沼澤蕨屬Thelypteris等。

我國有18屬：鐵角蕨屬Asplenium、蒼山蕨屬Ceterachopsis、藥蕨屬Ceterach、水鱉蕨屬Sinephropteris、過山蕨屬Camptosorus、細辛蕨屬Boniniella、巢蕨屬Neottopteris等。廣佈於長江以南各省區，向北到華北和西北。

我國有滇蕨屬Cheilanthopsis、膀胱蕨屬Protowoodsia和巖蕨屬Woodsia，共18種。孢子單裂縫，兩側對稱，極面觀為橢圓形或寬橢圓形，赤道面觀為半圓形或超半圓形。

我國有7屬：如烏毛蕨屬Blechnum、蘇鐵蕨屬Brainea、狗脊屬Woodwardia等。常見如烏毛蕨Blechnum Orientale、狗脊蕨Woodwardia Japonica和蘇鐵蕨Brainea insignis。

我國有3屬：柄蓋蕨屬Peranema、紅腺蕨屬Diacalpe和魚鱗蕨屬Acrophorus。常見如大孢魚鱗蕨Acrophorus macrocarpus、魚鱗蕨Acrophorus stipellatus等。

我國有13屬：如鱗毛蕨屬Dryopteris、貫眾屬Cyrtomium、石蓋蕨屬Lithostegia等。貫眾Cyrtomium fortunei分佈於我國長江以南各省，乾燥根莖為重要藥材，具清熱解毒、止血殺蟲等功效。

我國有8屬：肋毛蕨屬Ctenitis、軸脈蕨屬Ctenitopsis、節毛蕨屬Lastreopsis、三叉蕨屬Tectaria、地耳蕨屬Quercifilix、牙蕨屬Pteridrys、沙皮蕨屬Hemigramma等。

我國有實蕨屬Bolbitis和刺蕨屬Egenolfia。濕生或水生。常見如長葉實蕨Bolbitis heteroclita、實蕨Bolbitis hainanensis、和刺蕨Egenolfia appendiculata。為水族種要造景水草。

我國有腎蕨屬Nephrolepis和爬樹蕨屬Arthropteris。腎蕨Nephrolepis auriculata 披針形羽狀複葉對生於根狀莖，原產於熱帶亞熱帶地區，我國南方有野生分佈，繁殖能力，外形美觀，為最常見的觀賞蕨類之一。

僅蓧蕨屬Oleandra。如波邊蓧蕨Oleandra undulata、光葉蓧蕨Oleandra musaefolia、海南蓧蕨Oleandra hainanensis、蓧蕨 Oleandra wallichii 等。

我國有藤蕨屬Lomariopsis和網藤蕨屬Lomargramma。如羅蔓藤蕨 Lomariopsis lineata，我國不產，為水族種要造景水草。刺蕨Egenolfia appendiculata分佈於東南亞，我國南部。

僅舌蕨屬Elaphoglossum，我國約有8種，如華南舌蕨Elaphoglossum yoshinagae、舌蕨Elaphoglossum conforme等，主要分佈於我國西南和台灣。較古老的植物，曾被認為是裸子植物。

我國有6屬：骨碎補屬Davallia、大膜蓋蕨屬Leucostegia、小膜蓋蕨屬Araiostegia、陰石蕨屬Humata、鑽毛蕨屬Davallodes等。常見如圓蓋陰石蕨 Humata tyermanni為常見觀賞蕨類。

僅燕尾蕨屬Cheiropleuria，如燕尾蕨Cheiropleuria bicuspis，產東南亞和我國南部及日本。 多生活在乾旱的石縫中，個小，稀少，不育葉片常二叉如燕尾，故名。

僅雙扇蕨屬Dipteris。如雙扇蕨Dipteris conjugata、中華雙扇蕨Dipteris chinensis。葉片紙質，二裂成相等的扇形，每扇又四至五深裂，有疏粗鋸齒。

僅鹿角蕨屬Platycerium，約16種，分佈於熱帶亞熱帶雨林，附生於樹幹，我國僅雲南新發現有少量分佈。因外形特殊，為廣泛養殖的觀賞蕨類。

有50屬約600種，可分為5亞科：水龍骨亞科Polypodioideae、瓦韋亞科Lepisorioideae、石韋亞科Pyrrosioideae、隱子蕨亞科Crypsinoideae、星蕨亞科Microsorioideae。我國有26屬150種。

我國有4屬：槲蕨屬Drynaria、崖姜蕨屬Pseudodrynaria、連珠蕨屬Aglaomorpha、頂育蕨屬Photinopteris。根狀莖粗肥，肉質。葉二型，不育葉槲葉狀，枯黃色，為腐殖葉；能育葉綠色。

我國有6屬：禾葉蕨屬Grammitis、蒿蕨屬Ctenopteris、穴子蕨屬Prosaptia、鼓蕨屬Acrosorus、荷包蕨屬Calymmodon、革舌蕨屬Scleroglossum。