水稻雄性不育系

雄性器官發育不正常，花葯瘦小、乾癟、不開裂、內含敗育花粉或無花粉，自交不能結實，多數情況下，有不同程度的包頸。

由細胞質和細胞核基因相互作用而產生雄性不育，稱作質－核互作型不育系。

不育性穩定，敗育徹底，不受環境條件影響，任何地點和任何時期抽穗，不育度＞99.9%， 開花習性良好，柱頭大而外露，張穎角度大、時間長，花時集中；一般配合力強。 簡要概括：水稻雄性不育系是一類特殊的水稻類型，其自身花器中，雄性器官發育不完善，不能形成正常的花粉，其雌性器官發育正常。因而不能自身繁殖，需要藉助於外來水稻花粉才能結出種子。水稻雄性不育系與水稻雄性不育保持系雜交（接受後者的花粉），得出的種子下代種植仍然是不育系。水稻雄性不育系與水稻雄性不育恢復系雜交（接受後者的花粉），得出的種子下代種植就是一般意義上的雜交稻種子，也就是農民大面積生產上使用的種子。

亞洲栽培稻分為秈稻和粳稻兩個亞種，秈粳亞種間的雜種優勢要遠大於秈粳亞種內的優勢。但由於自然界普遍存在的亞種之間生殖隔離法則，秈粳稻亞種間雜種育性下降，結實率很低。受此制約，長期以來，雜交水稻的育種工作基本限制在亞種內進行，亞種之間更加強大的雜種優勢難以得到利用。後來，科學家發現存在着能突破生殖隔離的水稻資源，被稱為廣親和品種。水稻科研工作者在上世紀80年代就發現，S5可能是控制水稻秈粳雜種不育性狀，導致廣親和現象的主效基因位點。鑑於廣親合基因的重大價值，1987年國家啓動“863”計劃時，就將分離克隆該基因列入研究計劃。從1990年開始，張啓發課題組經過18年不懈的努力，並與多家研究單位合作，於2008年成功克隆了S5位點的5號基因，該成果2008年在《美國國家科學院院刊》發表。然而，仍然使他們困惑的是，僅5號基因的作用無法解釋該位點引起雜種不育的機理。又歷經4年，此次發表的最新成果表明，兩個與之緊密連鎖的基因（3號和4號基因）與5號基因協同作用控制雜種不育及廣親和現象。在秈稻中，3號和5號基因有功能（3+，5+），4號基因沒有功能（4-）；粳稻則相反，4號基因有功能（4+），3號、5號沒有功能（3-，5-）。有功能的5號與4號基因一起（4+，5+），構成殺手，而3號基因（3+）則行使保護者作用。在雌配子（又稱卵子）形成過程中，4號和5號基因（4+，5+）共同作用殺死配子，秈型配子由於3+的保護，正常存活，粳型配子（3-）無3+的保護而死亡。其結果，秈粳雜種表現為半不育。廣親和品種沒有殺配子的功能，故能與秈、粳稻均能產生正常可育雜種。 ^[1] 

現有質－核互作型不育系的分類：從細胞質的來源分類，現有的質－核互作型不育系大致可分為：

①野敗型(WA)：以雄性不育野生稻作母本，用栽培品種連續回交選育而成, 如使用面積最大的珍汕97A和V20A屬這一類型。

②岡型(GA)：以西非晚秈品種岡比亞卡(Gambiaca)作母本, 用栽培品種進行連續回交選育而成, 如岡46A、朝陽1號A等。

③D型(Di)：以秈稻品種Dissi作母本, 與秈稻品種回交育成, 如D汕A是由Dissi作胞質供體,珍汕97作胞核供體培育而成的。

④矮敗型(DA)：以矮稈雄性敗育野生稻作母本與栽培稻品種雜交育成, 如協青早A。

⑤紅蓮型(HI)：以紅芒野生稻與秈稻品種蓮塘早雜交和成對回交選育而成, 以後用其他秈稻品種與其雜交和回交, 育成不同類型的紅蓮型不育系,如粵泰A等。

⑥BT型：以印度秈稻品種Chinsuran BoroⅡ為細胞質供體, 以粳稻品種作核供體選育而成, 如粳稻不育系黎明A、六千辛A等。

⑦滇型(TI)：滇型不育系由許多類型組合，其代表性的不育系如滇3A, 以高海拔秈稻品種峨山大白谷作母本, 與紅帽纓回交轉育而成。

另外還有長藥野生稻質源的L301不育系，印尼水田穀質源的Ⅱ－32A、優ⅠA等不育系也都有新的發展前途。

從敗育類型可分為孢子體不育和配子體不育兩類，野敗型、岡型、D型和矮敗型屬孢子體不育，其花粉敗育發生的時期較早（單核後期）以典敗為主。紅蓮型、BT型和滇型等屬配子體不育，前者花粉敗育的時期較晚（二核期），以圓敗為主，後二者的花粉敗育發生最晚（二核後期或三核初期），以染敗型為主。

質核互作型不育系選育方法：我國育種家多年的育種實踐表明，雄性不育出現的機率以野生稻與栽培稻雜交為最大，其次是秈稻和粳稻雜交，再次是亞種內品種間雜交。其一般表現規律是：低進化、低緯度和低海拔的品種作母本，高進化、高緯度和高海拔的品種作父本，較易實現三系配套。根據這一基本規律，第一種方法是：以野生稻為母本，以我國長江流域的秈稻品種為父本，進行輪迴雜交，一般比較容易獲得野敗型孢子體不育質核互作型不育系。如珍汕97A、V20A、協青早A等都是通過這種方法育成的。選育不育系的目的在於應用，由於絕大多數性狀如開花習性、品質、生育期、配合力等是由核內基因控制的，因而父本的選擇，對育成不育系是否有使用價值起着決定性作用。第二種方法是：以秈稻品種為母本，以粳稻品種為父本，進行輪迴雜交和核置換，可以育成質核互作型粳稻不育系，如BT型的六千辛A，滇一型、滇三型不育系等都是通過這一方法育成的。第三種方法是：選擇亞種內遺傳差異較大的品種雜交，一般來説以比較原始的品種作母本易獲得成功。在無法確定那個品種較原始時，可進行正反交試驗，然後確定細胞質供體親本，再以相應的父本進行核置換，如岡46A、Ⅱ－32A、馬協A等不育系就是分別以西非的晚秈品種 Gambiaca，印尼水田穀和鄂西農家品種馬尾粘作質源, 選育而成。