查爾斯·斯科特·謝靈頓

查爾斯·斯科特·謝靈頓（Charles Scott Sherrington）於1857年11月27日出生於大倫敦北部的伊斯靈頓。 1876 年，謝靈頓進入倫敦聖托馬斯醫院習醫，並在1878年通過皇家外科學院的初級考試，翌年又通過該學院的特別研究生的初級考試，在愛丁堡作短暫逗留後，他於1879年前往劍橋大學，在Michael Foster先生的指導下學習生理學，並於1880年進入劍橋大學的岡維爾和凱厄斯（Gonville and Caius）學院。

1881年，謝靈頓參加了在倫敦召開的一次醫學會議，在會上，Michael Foster先生就Charles Bell等人對神經功能的實驗研究進行了討論，由法國斯特拉斯堡大學的David Ferrier和 Friedrich Leopold Goltz 所做的關於切除狗和猴的部分大腦皮層所產生的影響在會上產生了分歧意見，激起了廣泛的興趣。後來，在英國和歐洲幾乎所有大學都開展了這方面的研究。隨後，謝靈頓和 John Newport Langley 在劍橋大學也對這個問題進行了大量研究，並在 1884年他們發表了一篇關於這一方面的研究論文，從此確定了謝靈頓為探索神經系統奧秘而獻身的志向。

1883年，謝靈頓成為劍橋大學 George Humphrey 教授領導下的解剖學講師，在1883-1884年冬學期，他又在聖托馬斯醫院講授組織學。

1884年, 成為英國皇家外科醫師學會會員(member of the Royal College of Surgons, M.R.C.S.);1884-1885 年冬季，謝靈頓去斯特拉斯堡大學在Goltz的指導下工作和學習；1885年，他在劍橋大學第一等級自然科學榮譽學位考試中成績斐然；並發表了一篇關於Goltz在狗模型上所做的研究論文；同一年中他在劍橋還獲得醫學士（ Medicinae Baccalaureus, M.B.）學位； 1886 年他獲得了英國皇家醫師資格（Licentiate Royal College of Physicians, L.R.C.P.）。

1885年，謝靈頓作為一個醫學研究協會委員會成員去西班牙調查霍亂的爆發；1886年又到意大利威尼斯地區進行同樣的調查，然後將獲得的材料帶到柏林，在病理學家 Rudolf Ludwig Karl Virchow 的指導下進行工作。後來 Virchow將他介紹到羅伯特·科赫那裏進行6個星期的學習，而謝靈頓卻留下來與科赫做了一年的細菌學研究。 1887年，他被任命為倫敦聖托馬斯醫院的系統生理學講師，也被選為劍橋大學 岡維爾和凱厄斯學院的研究成員。 1891年，他被任命為Victor Horsley先生的繼任者，倫敦布朗高級生理學和病理生理學研究學院的教授和主管。 1895年，他成為利物浦大學的生理學教授。

當早年在劍橋大學時，謝靈頓曾受到英國生理學家 Walter Holbrook Gaskell 和西班牙神經科學家 Santiago Ramón y Cajal 的很大影響， 謝靈頓在訪問西班牙時曾與Cajal會過面，自此開始研究脊髓。到 1891 年，他的研究目標轉向脊髓反射，這個問題在當時是個熱門研究課題。謝靈頓對這個課題發表了一些論文，並在1892-1894 年期間，也發表了一些對支配肌肉的傳出神經的論文。 1893-1897年間，他研究了皮膚感受野的節段性分佈並有重要發現，那就是支配肌肉的神經束中有 1/3 是傳出纖維，其餘的為運動纖維。

在利物浦大學，他回到他早先研究的課題，即對拮抗肌的神經支配的研究，並發現反射抑制在拮抗肌中起重要的作用。此外，他還研究了腦和脊髓之間的聯繫——錐體束。在此期間，美國外科醫生 Harvey Cushing (庫欣綜合徵的發現者)拜訪了他，那時 Harvey Cushing 還是個年輕人，謝靈頓和他共事了 8 個月時間。

1906年，謝靈頓出版了他的不朽著作《神經系統的整合作用》。1913年，他被聘請為牛津大學生理學教授，在牛津大學，他一直逗留到 1936年退休。在這裏他寫下了經典的《哺乳動物生理學：實習教程》，該教程於 1919年出版，是他為學生而寫的，也是他在牛津大學用作教材來教他的學生的。也是在這裏他獲得了 1932年諾貝爾生理學或醫學獎

謝靈頓在1893年當選為倫敦皇家學會院士。1905年被授予皇家勳章(Royal Medal),1927年授予考泊萊勳章(Copley Metal)，1922年給予他大英帝國騎士大十字勳章(the Knight Grand Cross of the Order of the British Empire)和 1924年授予功績勳章(Order of Merit)。 他擁有的名譽博士學位的大學有牛津大學、倫敦大學、謝菲爾德大學、伯明翰大學、曼徹斯特大學、利物浦大學、威爾士大學、愛丁堡大學、格拉斯哥大學、巴黎大學、斯特拉斯堡大學、魯汶大學、烏普薩拉大學、里昂大學、布達佩斯大學、雅典大學、布魯塞爾大學、伯爾尼大學、多倫多大學、蒙特利爾大學和哈佛大學。

謝靈頓在他晚年時仍然思想敏鋭。他於1952年3月4日在伊斯特本因心力衰竭而突然去世，享年95歲。

謝靈頓的一生中對中樞神經系統生理學研究方面做出了傑出的貢獻，神經生理學的許多研究領域與他的名字是不可分開的。他在 Cajal 創立的神經元學説基礎上，於1897年提出使用突觸(synapse)這個術語來描述 一個神經元與另一個神經元之間的接觸部位，並認為神經元與神經元之間在這個部位進行信息溝通，而這個部位最早是由Cajal在光學顯微鏡水平作了組織學描述。

謝靈頓在脊髓反射的研究中具有諸多建樹，他非常準確地將脊髓前角運動神經元稱為運動傳出的最後公路（final common pathway）,並於1925年提出使用運動單位(motor unit)這個術語來命名運動功能的基本單位，即一個運動神經元和它所支配的一羣肌纖維。他是最早認識到感覺傳入信息在調節運動中具有重要作用的少數幾個人之一。1894年他發現支配肌肉的神經含有感覺神經纖維和引起肌肉收縮的運動神經纖維。在此之前,他於1893年就已發現肌肉、肌腱和關節等處具有感覺功能，並提出了本體感覺(proprioception)這一術語 。他認為本體 感覺的信息由傳入神經纖維傳至中樞後可決定肌肉的緊張度。1900年他還指出小腦是本體感受系統的中樞 。謝靈頓於1898年描述了貓的去大腦僵直現象， 在對脊髓反射的研究中，他建立了一種有用的實驗模型來研究脊髓通路。他用貓來做實驗，在動物的中腦上、下丘之間橫切腦幹，動物出現頭尾昂起，脊柱挺硬，四肢伸直，堅硬如柱的表現，他稱此現象為去大腦僵直(decerebrate rigidity)。 當切斷腰骶部背根後，去大腦僵直動物強直伸長的後肢僵直現象消失，他認為增強收縮的肌肉受到了牽拉，所以他稱之為牽張反射 (stretch reflex)，並且確定了牽張反射需要來自肌肉的感覺傳入到脊髓，然後傳出信號再回到肌肉。他發現牽張反射的時間(1924年)要比發現去大腦僵直晚得多。在 1893-1909年間，謝靈頓和他的同事們在研究中還發現牽拉一羣肌肉，在引起被牽拉的一羣肌肉興奮收縮時，可引起與之相拮抗的肌羣舒張，他的結論是牽張刺激能引起脊髓內一羣運動神經元興奮，而另一羣運動神經元則產生抑制，從而形成交互神經支配。 這種交互神經支配的理論後來被稱為謝靈頓定律。

由於對牽張反射進行了深入研究和分析，以及對去大腦僵直動物進行觀察的結果，他最早體會到牽張反射在姿勢調節中的重要性，從而奠定了研究運動和姿勢調節的反射基礎。他還將牽張感受器稱為本體感受器(proprioceptive receptor)。 在考慮軀體感覺傳入對步行運動的作用中， 謝靈頓提出本體感受器和外感受器的區別，本體感受器是肌肉和關節內的並可被軀體運動所興奮，來自本體感受器的傳入信息與步行運動的自動調節有關。外感受器則位於皮膚，其主要功能是通過接受外部刺激對步行運動的調節。這個區分至今仍認為是正確的，儘管認為皮膚的傳入信息能提供重要的有關軀體運動的反饋信息。哺乳動物在室外行走時將持續不斷地使用感覺傳入信息來糾正它們的行走式樣，以對待不同的地形和防止發生不可預料的事情。用於調節步行式樣的感覺傳入信息有三類，即來自肌肉和皮膚的軀體感覺、前庭器官的平衡感覺和視覺。 根據刺激的來源及感受器所在位置，謝靈頓將感受器分為外感受器(如視、聽、嗅及皮膚等感受器)、內感受器(如感受內臟器官發來的衝動信息的感受器)和本體感受器(如肌肉、肌腱、關節和迷路等感受器)。對感受器通常只對某種特定形式的能量變化最為敏感，這種特定的刺激形式，即 在低能量水平就能激活專一的感受器的獨特的刺激形式， 謝靈頓把它稱為適宜刺激(adequate stimulus)。

由於謝靈頓在神經系統研究工作中的傑出成就，他與埃德加·阿德里安(Edgar Douglas Adrian)共享1932年諾貝爾生理學或醫學獎。