松材線蟲病

早在1934年，美國學者將松材線蟲以Aphelenchoides xylophilus ^[4]  作為新種進行了報道(Steiner and Buhrer，1934)，1937年建立傘滑刃線蟲屬Bursaphelenchus(Fuchs，1937)。通過對滑刃科中屬的比較，傘滑刃屬和滑刃屬Aphelenchoides的主要區別在於口針基球、交合刺形態及交合傘的存在與否，把滑刃屬中有交合傘的种放到傘滑刃屬，松材線蟲具有傘滑刃屬的特徵，故命名為Bursaphelenchus xylophilus(SteinerandBuhrer)Nickle(Nickle，1970)。1972年日本學者將引起松樹死亡的松材線蟲作為新種定名為Bursaphelenchus lignicolus(MamiyaandKiyohara，1972)。通過分類學的研究，認為Bursaphelenchus lignicolus是Bursaphelenchus xylophilus的同物異名，因此松材線蟲正式定名為Bursaphelenchus xylophilus(Steiner and Buhrer，1934)Nickle1970 (Nickle et al.，1981) 。在1905年，日本九州的長崎縣就有關於松樹大量枯死的記載。以後的幾十年中，日本大部分地區均有松樹大量枯死現象，直至1968年，日本學者Tokushige首先從枯死松樹分離到松材線蟲，並與松樹枯萎死亡聯繫起來，將該線蟲接種至松樹木質部，引起黑松和赤松樹木大量死亡，確認了松材線蟲的致病性。1972年，Mamiya和Kiyohara曾鑑定松材線蟲為一新種，並證實松材線蟲的致病性，確定為松材線蟲病的病原。 ^[3] 

分佈於美國、加拿大、墨西哥、日本、韓國、中國、葡萄牙和西班牙。 ^[3] 

在自然界，感染松材線蟲發病的松屬種類較多，在不同國家或地區感染的松種有所不同。葡萄牙和西班牙自然感染的松樹大多是為海岸松，在西班牙卡斯蒂利亞還有輻射松自然感病的情況。在美國發病較多的是歐洲赤松、歐洲黑松、赤松和黑松，另外濕地松有感病現象。除濕地松外，其它4個樹種均非美國的原產樹種。美國栽植較多的小幹松、火炬松、短葉松、長葉松、沙松和班克松等均較抗松材線蟲病。美國除在20多種松樹上發現了松材線蟲外，還有香脂冷杉、大西洋雪松、雪松、歐洲落葉松、美洲落葉松和白雲杉等針葉樹的枯死樹木材中發現了松材線蟲。加拿大除松樹外，香脂冷杉、白雲杉、黑雲杉、紅雲杉、美洲落葉松和花旗松等針葉樹的枯死樹木材中有松材線蟲。在亞洲的中國、日本和韓國，黑松和赤松是松材線蟲病的易感樹種，已造成松樹大面積死亡，中國的鄉土樹種馬尾松也是易感樹種，造成嚴重損失。近些年在中國還有自然感染的松樹，如思茅松、油松、雲南松、華山松和紅松。 ^[3] 

在自然界中松材線蟲的傳播主要依賴媒介昆蟲，因此媒介昆蟲既能攜帶松材線蟲又能傳遞給寄主植物導致病害發生。儘管有些昆蟲攜帶線蟲，但不能將其傳遞給寄主植物，因此不是松材線蟲病的媒介昆蟲。墨天牛屬Monochamus昆蟲被認為是松材線蟲的主要傳播媒介，分佈廣泛。墨天牛屬以外天牛不能傳播線蟲。墨天牛屬昆蟲主要取食松屬植物，有一些種還能取食雲杉屬Picea和冷杉屬Abies植物等。天牛通過取食健康木補充營養來傳播線蟲，也可以通過在衰弱木和死亡的松樹上產卵來傳播線蟲。 ^[3] 

中國、日本和韓國松材線蟲病的媒介昆蟲主要是松墨天牛，一般1年1代，而中國廣東1年2-3代，以2代為主，廣西賀州地區1年發生2代。松墨天牛成蟲取食健康松樹嫩枝樹皮來補充營養。攜帶松材線蟲的天牛成蟲在咬食松樹皮時，線蟲幼蟲從傷口侵入健康松樹，並在樹脂道進行大量繁殖。松樹感染線蟲後生長衰弱或死亡，又成為天牛的產卵對象。翌年又重複，導致病害擴散蔓延。松材線蟲(病原)、松墨天牛(傳播媒介)和松樹(寄主)三者之間的聯繫構成了松材線蟲病的侵染循環。 ^[3] 

松材線蟲病的發病條件較一般的植物病害複雜，松材線蟲病的發生和流行要有感病的寄主植物、病原松材線蟲和合適的發病環境，但松材線蟲要靠媒介昆蟲的傳播才有可能侵染進入寄主植物。 ^[3] 

松材線蟲松材線蟲的生活史有繁殖週期和分散週期。繁殖週期全部在松樹體內，當攜帶松材線蟲的媒介昆蟲在健康松樹枝條上取食時，線蟲進入到松樹體內，開始了繁殖週期，重複出現卵、幼蟲和成蟲。2齡幼蟲遇不良環境，轉化成分散型3齡幼蟲，向蛹室聚集，能抵抗乾燥和低温等不良環境，蜕皮後逐漸成為持久型(休眠型)4齡幼蟲，持久型4齡幼蟲特別抗乾燥，適合媒介昆蟲的傳播。在25℃下，松材線蟲5d1代，1對線蟲20d內可繁殖20萬條松材線蟲。 ^[3] 

國內：江蘇，安徽，山東，浙江，廣東，湖北(恩施),湖南,香港,台灣（1985,台北)，河南，遼寧，江西

松材線蟲病在中國發生具有明顯的區域聚集特徵，全國及江蘇、安徽、廣東、浙江等主要發生省的松材線蟲病發生疫點的空間半變異函數模型均為球型，在空間格局上呈聚集分佈，且疫點與疫點問存在不同程度的依賴性。

松材線蟲病在中國有2個較為顯著的聚集分佈區：一個位於(22.5~24°N，113~114.5°E)，在廣東境內；另一個是(30.5～32.5°N，117.7～120.5°E)，涵蓋了江蘇、安徽的大部和浙江西北部，其核心區域為(31.2~32.50N，117.8～119.80E)，以江蘇南京為中心 ^[1]  。

國外：日本、朝鮮、韓國、美國、加拿大、墨西哥、葡萄牙。

松材線蟲病的發生和流行是在一定的環境下進行的。環境因子對松材線蟲病的影響表現在對松樹生長髮育及其抗病力的影響，對松材線蟲及傳媒昆蟲生長髮育的影響及生存和傳播的影響。研究較多的是環境因子是温度和降水。 ^[3] 

松材線蟲病的發生主要和高温與乾旱有關。夏季氣温超過20℃，松材線蟲病發病危險增加。在有感病松樹的前提下，温度影響媒介昆蟲生長髮育和分佈，以此來評價松材線蟲病的潛在發生區。在韓國松墨天牛和雲杉花墨天牛的温度分界線是年平均温度是13.2℃，在中國台灣和日本南部松墨天牛的發育最低温度閾值是12℃以上，在日本北部是13℃。温度是松墨天牛和雲杉花墨天牛發育限制因子，松墨天牛還有地理變異現象。雲杉花墨天牛發育最適合温度是20℃，而發育的起始温度是10.1℃。因此用年平均温度不足以評價松材線蟲病是否潛在發生。加拿大和美國松材線蟲的媒介昆蟲分佈廣泛。松材線蟲病危害較輕，其主要原因可能是寄主有抗性，媒介昆蟲攜帶松材線蟲能力沒有松墨天牛強，媒介昆蟲天敵多所致。松材線蟲病雖已成為當地常發性森林病蟲害，但未對森林造成嚴重破壞。 ^[3] 

松材線蟲引起的松材萎蔫病被稱為松樹的癌症，是一種毀滅性病害，具有傳播途徑多、發病部位隱蔽、發病速度快、潛伏時間長、治理難度大等特點。自1982年發現以來，快速擴散，對中國南方數百萬公頃的松林構成毀滅性威脅。松材線蟲侵入樹木後，外部症狀的顯著特點是：先是針葉失水，褪綠，繼而變褐，而後整株枯死，針葉全呈紅黃色。其發展過程可分為四個階段： ①外觀正常，樹脂分泌減少或停止，蒸騰作用下降；②針葉開始變色，樹脂分泌停止，通常能夠觀察到天牛或其它甲蟲侵害和產卵的痕跡；③大部分針葉變為黃褐色，萎蔫，通常可見到甲蟲的蛀屑；④針葉全部變為黃褐色，病樹幹枯死亡，但針葉不脱落。此時樹體上一般有多種害蟲棲居。

松墨天牛的擴散能力有限，在健康林中，松墨天牛成蟲的擴散範圍在60m之內，林內出現衰弱樹後，松墨天牛成蟲的擴散範圍則明顯縮小，因此松材線蟲病的擴散主要是人為活動。由於松材線蟲病的擴散蔓延，在很大程度上是因為人為運輸疫木及其製品的原因造成的，並且松材線蟲病在世界是局部發生，因此依法加強人為活動的檢疫管理，是松材線蟲病綜合治理的重要內容。芬蘭等北歐國家禁止進口美國和加拿大松木削片和原木，歐洲植物保護組織(EPPO)建議歐盟國家禁止從松材線蟲病發生國進口除加熱烘乾板材外的松木製品。1986年，歐洲植物保護組織將松材線蟲病列為“A-1”級檢疫性病蟲害，世界上有40多個國家或地區將松材線蟲列為檢疫對象。中國製定了檢疫除害處理國家標準，包括:《松材線蟲病檢疫技術》(GB/T23476-2009)和《松材線蟲病疫木處理技術規範》(GB/T23477-2009)。2005年5月，韓國政府制定了“控制松材線蟲病的專門法律”，並於2005年9月開始實施了此項法律，阻止松材線蟲病擴散。 ^[3] 

化學防治主要是針對媒介昆蟲。在天牛的羽化期，一般使用殺螟松和噻蟲啉，中國、日本和韓國三國均使用飛機噴灑殺蟲劑。在中國，通過飛機噴灑噻蟲啉，松墨天牛蟲口基數下降較大，減少率可達到71.52%-95%，有較好的防控效果(鄧培雄，2016;張媛媛等，2016)。韓國根據節肢動物種羣數量變化認為飛機噴灑殺蟲劑的副作用沒有預期的嚴重。日本政府防治松材線蟲病的費用佔森林病蟲害總經費的大多數，以1986年為例，總防治經費為64.03億日元，其中為60.42億日元用於松材線蟲病防治，在60.42億的費用中，55%用於飛機噴藥，8%用於地面噴藥。注射方式控制或預防松樹體內的松材線蟲。樹幹注藥成本較高，注射時間為媒介昆蟲羽化前2個月，適用於特定時段少數重點保護的松樹。 ^[3] 

及時清理病樹和枯死木(包括衰弱木)是松材線蟲病防治的重要措施。韓國將伐倒的病木或枯死木(包括衰弱木)，把病枯死木鋸成1-2m長的木段，用塑料膜作帳幕，採取野外就地帳幕薰蒸，枝丫燒燬的辦法。中國對疫木的處理有多種:薰蒸、切片粉碎處理和燒炭等。受松墨天牛寄生的採伐剩餘物部分帶有松材線蟲，松樹採伐剩餘物是松材線蟲病擴散流行的一個重要的中間環節，科學處理剩餘物是抑制松材線蟲病擴散和流行的重要環節和措施。 ^[3] 

關於松材線蟲病為害後對松林羣落演替影響，中國的研究主要集中於羣落演替、羣落功能和植物多樣性等方面，對如何通過營林措施促進受松材線蟲病危害的松林更新與演替研究較少。韓國在2005-2009年這5年間，對16個松材線蟲病發病率低於5%林地或新發地區進行保護性皆伐和營林措施。保護性皆伐病死樹周圍1050m直徑內的無症狀樹，並移除原木和枝丫，向外延伸輔以注幹施藥。與使用常規防治(清理病死樹，並對疫木進行燻蒸)的地區相比，這些地區的松材線蟲病的發生顯著減少。通過營林措施，在16個被調查的地區中有11個成功地控制了松材線蟲病。相比之下，在18個受常規防治的地區中，只有1個地區取得成功。通過保護性皆伐相鄰無症狀的松樹再造林防止松材線蟲病的擴散。中國廣東省於2006年2-4月，在廣州市黃埔區龍頭山等地對感染松材線蟲病的松林進行林分改造與林內套種，在林中空地或稀疏的松林內套種闊葉樹，提高松林對松墨天牛和松材線蟲的抗性。 ^[3] 

中國松材線蟲病防控側重於“應急性”、“單項技術”和“傳統技術”，因此亟待融合現代科技進行創新，防控技術與產品不僅要注重環境友好型和可持續性，而且要注重標準化與規範化。隨着松材線蟲病防控理論與實踐的發展，松材線蟲病的防控即將進入新的發展階段，即由粗放、低質量的管控向集約、高質量的全程防控方向轉變，松材線蟲病防控工作有待做細。 ^[3] 

圍繞松材線蟲“傳入-定殖-擴散-暴發”的生態入侵過程，在早期預警與擴散阻截環節，注重早期識別的簡便、快速、微量、精準，應急處置注重實時、高效、智能;在大面積發生階段，注重防控技術的區域集成創新和全程防控模式，在森林生態系統中構築松材線蟲病的預警監控、阻截撲滅與區域減災三道防線，重點研發基於植物多樣性、種羣時空結構及林分立地調控的生態阻抗與修復技術，基於新型生物製劑和天敵的綠色防控技術，構建森林生態屏障抵禦與阻截體系。 ^[3]