嵩草屬

嵩草屬植物(5張)

小穗多數或單1頂生，如為多數則組成穗狀花序或穗狀圓錐花序，兩性或單性，後者為雌雄同株異序或異株，含多數支小穗；支小穗單性或兩性，單性者僅含1朵雄花或1朵雌花，兩性者通常為雄雌順序，即在基部1朵雌花之上具1至若干朵雄花；雄花具1枚鱗片，雄蕊2-3枚生於鱗片腋內；雌花亦具1枚鱗片，1枚由兩枚小苞片癒合而成的先出葉生於鱗片腋內並與之對生，雌蕊1枚被先出葉所包；子房上位，柱頭2-3個。果為小堅果，三稜形、雙凸狀或平凸狀，完全或不完全為先出葉所包。退化小穗軸通常存在於雌性支小穗之中。 ^[1] 

本屬的模式種：薹穗嵩草K. caricina Willd. ^[1] 

嵩草屬(5張)

全屬70餘種；分佈於中國、錫金、尼泊爾、印度北部、阿富汗、克什米爾地區、哈薩克斯坦（中亞地區）、格魯吉亞（高加索）、塔吉克斯坦（帕米爾）、吉爾吉斯（天山）、俄羅斯（阿爾泰山和西西伯利亞）、歐洲其他國家及北美洲。我國有59種，4變種。集中分佈於四川西部和西南部、雲南西北部、西藏和喜馬拉雅山區。這些地區是本屬植物的現代分佈中心。 ^[1] 

嵩草屬植物不僅具有極高的飼用價值， 為牛羊所喜食的優等牧草 ， 同時還具有極高的生態價值， 其良好生長對維持青藏高原乃至長江、 黃河中下游地區的生態平衡有着重要作用 。另一方面， 嵩草屬植物具有耐寒、 耐輻射、 耐旱、 耐強風及耐貧瘠的特點，是青藏高原高寒草甸的優勢植物和主要建羣種。 ^[2] 

嵩草草甸下發育的土壤主要為高山草甸土和高寒沼澤土兩類。高山草甸土是寒冷半濕潤氣候與嵩草草甸和雜草草甸下發育的，它具有發生和發育的年輕性、強烈的生草過程與淋溶和澱積過程等特點。土層較薄，厚約30～60cm，表層有厚約5～15cm緊實而富有彈性的草皮層，土表層以下常加有多量礫石。有機含量2%～12%，自上而下遞減.土壤含水量28%～40%。由於冷季和温暖季的交替變化，引起土壤內部發生一定的淋溶和沉積。土壤一般無石灰反應，pH5.8～7.0。高寒沼澤土是在寒濕生境和沼澤化草甸下發育的土壤。成土母質以河、湖沉積物居多，並有洪積物、坡積物和冰積物等，在低温和凍土的影響下，土層上部形成厚約15～50cm的泥炭層和半泥炭化的泥炭層，下層土壤由於潛水和積水影響，呈嫌氣狀態，形成質地稍粘重的灰白色潛育層。有機質豐富，含量達20%以上.呈微酸至微鹼反應，pH6.2～7.4。 ^[2] 

嵩草屬植物在中國主要分佈在青藏高原，而青藏高原又是特殊生境的典型代表，獨特的高寒生態環境對於嵩草植物在發生、演化、適應和發展等生命活動過程的影響是極其深刻的。因此，近年來國內外對嵩草植物生理生態方面的研究較多。

青藏高原生長的植物，在整個生育期內經常遭受零下低温和霜凍的侵襲.嚴寒多變的氣候，造就了高寒地區植物極強的抗寒力，在形態上表現為植株矮小、蓮座狀、植物體被毛或具厚角質層、根系較淺而平展、葉片柵欄組織緊密層數增多、通氣組織發達等;更重要的是與它生理功能的強化和物質代謝的改善，即蛋白質、脂肪和碳水化合物含量的增加是分不開的。因為植物體內這3種營養成分的含量增加，會使細胞原生質的濃度提高，降低冰點，抵抗凍害，從而增強抗寒力。目前，普遍認為植物對低温逆境的適應主要在細胞膜，細胞膜的結構和穩定是植物抗寒性的關鍵。植物在遭到寒害時，細胞質膜的結構受到不同程度的破壞，膜的透性增加，細胞內部分電解質外滲，膜結構破壞的程度與植物抗寒性有關。滕中華等(2001)通過對生長在青藏高原高寒地區的典型抗寒植物———矮生嵩草、垂穗披鹼草和苔草的研究發現，質膜透性變化與抗寒性有很大的關係，低温半致死温度都比較低。 ^[2] 

青藏高原有“世界第三極”之稱，該地區以海拔高、太陽輻射強著稱。那麼高海拔地區植物是如何適應強太陽輻射而防止光氧化、維持自身的光合作用的呢?張長青等(2001)研究發現，矮生嵩草的抗氧化物質含量和活性的變化動態與太陽輻射強度呈現一定的正相關關係。研究表明，矮生嵩草抗氧化酶活性提高和抗氧化物質含量隨環境和太陽輻射的變化而變化，在很大程度上降低了細胞活性氧的水平，並積極參與活性氧的清除過程，這樣才使得高海拔植物在高光強的逆境環境下避免光氧化傷害以及光抑制發生。而且嵩草植物在高海拔地區有較強的適應環境變化的自動調節能力，如海拔越高，矮生嵩草的光合最適温度越低，葉綠素含量也越低，但類胡蘿蔔素含量越高。較低的葉綠素含量可減少葉片對可見光的吸收，而高含量的類胡蘿蔔素則有利於吸收紫外輻射。同時，魏捷等(2001)通過對青海高原矮生嵩草和珠芽蓼的光合適應性比較研究發現，矮生嵩草和珠芽蓼光合作用對高山脅迫環境具有很強的適應性，且矮生嵩草的適應能力比珠芽蓼強，所以，他們認為作為青藏高原高寒草甸主要建羣種嵩草植物的正常生長對於維持整個羣落的穩定性起着舉足輕重的作用。 ^[2] 

研究表明，高寒植物具有很強的吸收氮源的能力。XuXing-ling等(2004)研究了高山嵩草和矮生嵩草吸收氮源的能力，發現這2種嵩草可以直接吸收土壤中的有機氮。嵩草是目前唯一知道的能利用Ectomycorrhizal真菌將土壤中的可溶性氨基酸轉化為自己吸收的氮源的苔草亞科植物，Ectomycorrhizalfungi在嵩草吸收土壤氮源中起着很重要的作用。Lipson等(1999)研究發現，甘氨酸(Gly)是嵩草重要的氮源之一，而且嵩草吸收甘氨酸的速度要較其他的氨基酸快。 ^[2] 

放牧是一種高度複雜的干擾方式，它對植物羣落既有積極作用，也有消極影響。董全民等(2005)研究發現，在重度放牧下，由於犛牛採食過於頻繁，削弱了植物的競爭能力，導致植物種的優勢度和多樣性的減少;在輕度放牧時，犛牛選擇採食的空間比較大，對植物羣落的干擾較小，羣落的物種豐富度指數、均勻度指數和多樣性指數均不高;而適度放牧對草地羣落物種多樣性的影響符合“中度干擾理論”，即中度放牧能維持高的物種多樣性。朱志紅等(2004)研究表明，矮生嵩草在不放牧的情況下與羣落中的高大禾本科植物(如垂穗披鹼草、異針茅等)競爭時處於劣勢，從源株的風險分散機制和適合度來説是不利的;而在較重的放牧情況下，採食作用可消除不耐牧的禾本科植物的競爭影響，刺激分櫱大量產生，提高了營養繁殖能力，但為了忍耐重度放牧，分櫱變小，有性繁殖能力減弱。從這個意義上來説，矮生嵩草無性系分株種羣更適合於在較重的放牧強度下維持，併成為羣落建羣種。但在過度放牧情況下，可使優勢牧草(如高山嵩草，矮生嵩草和西藏嵩草)與某些雜草之間存在較大的生態位寬度重疊，優良牧草生長受到抑制。 ^[2]