多樣性指數

主要關注局域均勻生境下的物種數目，因此也被稱為生境內的多樣性（within-habitat diversity）

(1) Gleason index and Margalef index

a. Gleason（1922）index

D=S/lnA

式中A為調查的總面積，S為羣落中的物種總數目。

b. Margalef（1951，1957，1958）index

D=（S-1）/lnN

式中S為羣落中的物種總數目，N為觀察到的所有物種的個體總數。

（2）Simpson’ diversity index

D=1-ΣPi²

式中Pi種的個體數佔羣落中總個體數的比例。

（3）種間相遇機率（PIE）index

D=Σ[Ni/N(N-Ni)/(N-1)]

式中Ni為種i的個體數，N為所在羣落的所有物種的個體數之和。

（4）Shannon-weiner index

H’=-ΣPilnPi 式中Pi=Ni/N 。

（5）Pielou均勻度指數

E=H/Hmax

式中H為實際觀察的物種多樣性指數，Hmax為最大的物種多樣性指數，Hmax=LnS（S為羣落中的總物種數）。

指沿環境梯度不同生境羣落之間物種組成的相異性或物種沿環境梯度的更替速率也被稱為生境間的多樣性（between-habitat diversity），控制β多樣性的主要生態因子有土壤、地貌及干擾等。

不同羣落或某環境梯度上不同點之間的共有種越少，β多樣性越大。精確地測定β多樣性具有重要的意義。這是因為：①它可以指示物種被生境隔離的程度；②β多樣性的測定值可以用來比較不同地段的生境多樣性；③β多樣性與α多樣性一起構成了總體多樣性或一定地段的生物異質性。

（1）

Whittaker指數（βw）

βw=S/mα-1

式中：S為所研究系統中記錄的物種總數；mα為各樣方或樣本的平均物種數。

（2）

Cody指數（βc）

βc=[g（H）+l（H）]/2

式中：g（H）是沿生境梯度H增加的物種數目； l（H）是沿生境梯度H失去的物種數目，即在上一個

梯度中存在而在下一個梯度中沒有的物種數目。

（3）

Wilson Shmida指數（βT）

βT=[g（H）+l（H）]/2α

該式是將Cody指數與Whittaker指數結合形成的。式中變量含義與上述兩式相同。

描述區域或大陸尺度的多樣性，是指區域或大陸尺度的物種數量，也被稱為區域多樣性（regional diversity）。控制γ多樣性的生態過程主要為水熱動態，氣候和物種形成及演化的歷史。

主要指標為物種數（S）

γ多樣性測定沿海拔梯度具有兩種分佈格局：偏鋒分佈和顯著的負相關格局

多樣性指數是反映豐富度和均勻度的綜合指標。應指出的是，應用多樣性指數時，具低豐富度和高均勻度的羣落與具高豐富度與低均勻度的羣落，可能得到相同的多樣性指數。

Shannon-Wiener Index

費歇爾和普雷斯頓的方法所表示的多樣性指數僅包括種的多寡一方面。香農-威納指數和辛普森指數則包括了測量羣落的異質性。香農-威納指數借用了信息論方法。信息論的主要測量對象是系統的序（ order）或無序(disorder)的含量。在通訊工程中，人們要進行預測，預測信息中下一個是什麼字母，其不定性的程度有多大。例如，b b b b b b b這樣的信息流，都屬於同一個字母，要預測下一個字母是什麼，沒有任何不定性，其信息的不定性含量等於零。如果是a，b，c，d，e，f，g，每個字母都不相同。那麼其信息的不定性含量就大。在羣落多樣性的測度上，就借用了這個信息論中不定性測量方法，就是預測下一個採集的個體屬於什麼種，如果羣落的多樣性程度越高，其不定性也就越大。

香農-威納指數的公式是：H=－∑（Pi）（㏑Pi）

其中，H=樣品的信息含量（彼得/個體）=羣落的多樣性指數，S=種數，Pi=樣品中屬於第i種的個體的比例，如樣品總個體數為N，第i種個體數為ni，則Pi=ni/N

下面用一個假設的簡單數字為例，説明香農一威納指數的含義，設有 A，B，C三個羣落，各有兩個種所組成，其中各種個體數組成如下：（説明----下面計算裏是取2為底數，不是公式裏的e，但不妨礙理解）

香農一威納指數是：

H=－〔(1.0 log₂1.0)+ 0〕=0

由於在羣落B中兩個物種各有50個體，其分佈是均勻的。它的香農指數是：

H=－〔0.50（log₂0.50）+0.50（log₂0.50）〕=l

羣落C的兩個物種分別具有99和1個個體，則：

H=一〔0.99（log₂0.99）+ 0.01（log₂0.01）〕=0.081

顯然，H值的大小與我們的直覺是相符的：羣落B的多樣性較羣落C大，而羣落A的多樣性等於零。

在香農-威納指數中，包含着兩個成分：①種數；②各種間個體分配的均勻性（equability或evenness）。各種之間，個體分配越均勻，H值就越大。如果每一個體都屬於不同的種，多樣性指數就最大；如果每一個體都屬於同一種，則其多樣性指數就最小。那麼，均勻性指數如何來測定呢？可以通過估計羣落的理論上的最大多樣性指數（Hmax），然後以實際的多樣性指數對Hmax的比率，從而獲得均勻性指數，具體步驟如下：

Hmax=－S（1/S log₂1/S）=log₂2S，其中 Hmax=在最大均勻性條件下的種多樣性值，S=羣落中種數

如果有S個種，在最大均勻性條件下，即每個種有1/S個體比例，所以在此條件下Pi=1/S，舉例説，羣落中只有兩個種時，則：Hmax=log₂2=1

這與前面的計算是一致的，因此，我們可以把均勻性指數定義為：E=H/ Hmax，其中 E=均勻性指數，H=實測多樣性值，Hmax =最大多樣性值= log2S

Simpson's diversity Index

辛普森在1949年提出過這樣的問題：在無限大小的羣落中，隨機取樣得到同樣的兩個標本，它們的概率是什麼呢？如在加拿大北部森林中，隨機採取兩株樹標本，屬同一個種的概率就很高。相反，如在熱帶雨林隨機取樣，兩株樹同一種的概率很低，他從這個想法出發得出多樣性指數。用公式表示為：

辛普森多樣性指數=隨機取樣的兩個個體屬於不同種的概率

=1-隨機取樣的兩個個體屬於同種的概率

設種i的個體數佔羣落中總個體數的比例為Pi，那麼，隨機取種i兩個個體的聯合概率就為。如果我們將羣落中全部種的概率合起來，就可得到辛普森指數D，即

S為物種數目。

辛普森多樣性指數的最低值是0；

最高值為Dmax：

前一種情況出現在全部個體均屬於一個種的時候，後一種情況出現在每個個體分別屬於不同種的時候。

例如，甲羣落中A、B兩個種的個體數分別為99和1，而乙羣落中A、B兩個種的個體數均為50，按辛普森多樣性指數計算，

甲羣落的辛普森指數：D甲=1-（0.9801+0.0001）=0.0198

乙羣落的辛普森指數：D乙=1-（0.25+0.25）=0.5

乙羣落的多樣性高於甲羣落。造成這兩個羣落多樣性差異的主要原因是種的不均勻性，從豐富度來看，兩個羣落是一樣的，但均勻度不同。

生態學中 Alatalo均勻度指數（Ea）的含義 ?它和Pielou均勻度（J）有什麼區別?

②物種豐富度有關的均勻度指數: PieLou指數J=(-∑ n i=1 pilnpi)/lnS

②與物種豐富度無關的均勻度指數: Alatalo指數Ea=[(∑P2 i)-1-1]/[exp(-∑PilnPi)-1]