小熊貓屬

小熊貓於1825年由法國的動物學者弗雷德裏克·居維葉(Frederic Cuvier)描述並命名。當居維葉第一次看到小熊貓的標本相當激動，因此以希臘文中的“火焰色的貓（Ailurus fulgens）”紅熊貓作為其學名。居維葉的描述是基於動物標本，包括“來自印度北部山區”的皮膚、爪子、顎骨和牙齒，以及阿爾弗雷德·杜沃賽爾(Alfred Duvaucel)的描述。早在1821年，托馬斯·哈德威克(Thomas Hardwicke)就對小熊貓進行了描述，但他的論文僅在1827年發表。1902 年，奧德菲爾德·托馬斯(Oldfield Thomas)描述了一個名為"Ailurus fulgens styani"的雄性小熊貓頭骨標本，以紀念在四川收集該標本的弗雷德裏克·威廉·斯蒂安(Frederick William Styan)。 ^{[4]  [2-3]} 

在中文裏，小熊貓又名熊貓、紅熊貓、紅貓熊、小貓熊、火狐。熊貓和貓熊都是清末才有的近代用語，不是古代用語。熊貓(panda)這個名稱其實是紅熊貓(lesser panda)，也稱火狐(Fire Fox)、紅熊貓(Red Panda)先取得的，熊貓科的學名"Ailuridae"便是取自於紅熊貓的學名"Ailurus fulgens"。大熊貓(Giant Panda)的稱呼原是相對於紅熊貓而俗稱的，但是大熊貓遠比紅熊貓有名，所以單講“熊貓”時，漸漸變成專指大熊貓。“熊貓”之詞早在1915年間就有了。如1915年編成、1935年出版的《中華大字典》“熊”之（三）：“熊貓，獸名，似貓而善升木。”從所附熊貓圖看，指的是小熊貓。（見1978年重印本，第935頁。）

在不同地區有不同的當地名稱。分佈於錫金的絨巴族人稱它為“sak nam”；在尼泊爾，這種動物被稱為“bhalu biralo”（“熊貓”）和“habre”；尼泊爾和錫金地區的夏爾巴人稱之為“ye niglva ponva”和“wah donka”；蘇努瓦爾語中，“wậː”一詞代表熊；塔芒語中，一種小體型、紅色的熊被叫做“tāwām”；尼泊爾東部干城章嘉峯保護區的林布族人稱小熊貓為“kaala”（“黑暗”），因為它們底側皮毛是黑色的；藏族村民則把它們叫做“hoptongar”。 ^{[3]  [5-6]} 

此外，雷金納德·英尼斯·波科克列出了以下俗名：ye和nigálya ponya（尼泊爾語）；thokya和thongwa（林布語）；oakdonga、wakdonka或woker（不丹語）；saknam sunam（雷布查語）。Nigálya可能是源於尼泊爾語中的निङालो, niṅālo, nĩgālo，意為一種特殊的竹子，即北美箭竹族青籬竹屬，但也是對一種豹或是一種熊貓的描述。詞語pónya也可能是來源於尼泊爾語中的詞語पञ्जा, pajā，意思是爪，或者是r पौँजा, paũjā，表示一種動物的爪。Nigálya pónya也許可以譯為竹爪或爪。Nigálya pónya, nyala ponga, poonya據説是一種吃竹子的生物。熊貓的名字可能起源於panjā。 ^{[3]  [6]} 

小熊貓也被稱為紅熊貓。許多其他語言會使用紅熊貓或者是華麗的、小的作為這類物種的命名。比如，保加利亞語中的червена панда、法語中的panda roux和西班牙語中的panda rojo都是紅熊貓的意思。早在至少1855年，它的一個法語名就是panda éclatant（華麗的熊貓）。在芬蘭，它被叫做kultapanda（金色的熊貓）。它有各種不同的叫法：法語中petit panda（小熊貓），西班牙語中的panda menor（小熊貓），荷蘭語中的kleine panda（小熊貓），俄羅斯語中的малая панда（malaya panda，“小熊貓”），朝鮮語中的애기판다（“小型熊貓”），還有日語中的“レッサーパンダ”。其他相關的名字還有“fire cata”、“bright pandaa”和“common pandaa”。 ^[3] 

小熊貓科在大約25至1800萬年前的漸新世晚期或中新世早期在歐洲進化而來。最早的成員"Amphictis"以其10釐米的頭骨而聞名，可能與現代物種的大小大致相同。它的牙列由鋒利的前臼齒和肉齒以及適合磨牙的臼齒組成，表明它具有普遍的肉食性飲食。它在小熊貓科中的位置是基於其犬齒側面的凹槽。其他早期或基礎小熊貓科動物包括"Alopecocyon"和"Simocyon"，它們的化石在整個歐亞大陸和北美被發現，可追溯到中新世，後者倖存到上新世早期。兩者都有與小熊貓屬相似的牙齒，因此有相似的飲食。美洲獅大小的"Simocyon"（巴特隆小熊貓）很可能是一種爬樹者，並且與現代物種共享一個“假拇指”——一根延長的腕骨，這表明該附肢是為了適應樹棲運動而不是以竹子為食。 ^{[7-8]  [15]} 

後來和更先進的小熊貓被歸類為小熊貓亞科，被稱為“真正的”小熊貓。這些動物體型較小，更適合雜食性或草食性飲食。已知最早的真正小熊貓是來自西班牙中新世的”Magerictis“，只有一顆牙齒，即下部第二磨牙。這顆牙齒顯示出原始特徵和新特徵，具有相對較低和簡單的牙冠，但也有一個加長的破碎表面，與後來的物種一樣具有發達的牙尖。後來的亞目包括從中新世晚期到上新世早期生活在北美東部的"Pristinailurus bristoli"和最早出現在上新世早期歐洲的"Parailurus"屬的物種，分佈在歐亞大陸到北美。這些動物被歸類為現代小熊貓譜系的姊妹分類羣。與現代食草動物不同，這些古老的小熊貓很可能是雜食動物，具有尖鋭的臼齒和鋒利的前臼齒。 ^{[8-10]  [15]} 

現代小熊貓屬最早的化石記錄不早於更新世，而且似乎僅限於亞洲。現代小熊貓的血統適應了專門的竹子飲食，具有類似臼齒的前臼齒和更高的牙尖。假拇指會二次獲得餵食功能。 ^{[4]  [8]  [15]} 

小熊貓的分類一直存在爭議。形態學上認為屬於浣熊科，或將大熊貓和小熊貓歸併為熊貓科。線粒體基因組研究則認為小熊貓屬於臭鼬科或鼬科，鼬科和臭鼬科組成的進化枝關係最近。分子系統學的研究則傾向於認為小熊貓是浣熊科和鼬科的姐妹羣。 ^[1] 

小熊貓在進化樹上的位置一直存在爭議。在20世紀初，許多科學家將它與浣熊及其近屬一起歸入浣熊科。當時，大多數傑出的生物學家還認為小熊貓與大熊貓有親緣關係，後者最終被發現是熊。1982年的一項研究檢查了小熊貓和大熊貓、其他熊類和浣熊科動物之間頭骨的異同，並將該物種歸入熊貓科。該研究的作者認為小熊貓與熊的關係更為密切。1995年的一項線粒體DNA分析表明，小熊貓與浣熊類動物有密切的親緣關係。2005年、2018年和2021年的進一步遺傳研究將小熊貓置於鼬超科(Musteloidea)進化枝內，該進化枝還包括浣熊科、鼬科（黃鼠狼及其親屬）和臭鼬科（臭鼬及其親屬）。 ^[11-13] 

以往有一種説法：熊貓科包括大熊貓屬和小熊貓屬；大熊貓屬於大熊貓屬(Ailuaractos)，小熊貓屬於小熊貓屬(Ailurus)。其實小熊貓和大熊貓雖只有一字之差，但卻是兩種截然不同的動物：大熊貓尾巴極短，而小熊貓長着一條圍巾一樣的大尾巴。但也有極大的相似之處：都喜愛吃竹子。 ^[18] 

小熊貓跟浣熊完全是不同的兩種生物，後者屬浣熊科，前者屬小熊貓科。前者雜食，後者主要喜歡吃竹子。前者體毛紅棕色，後者呈灰色。而且小熊貓在氣質上遠勝過北美浣熊。浣熊經常溜進人類居住的房間裏面偷食餅乾牛奶各種零食。然而小熊貓卻是一種孤獨、敏感而又脆弱的生物。小熊貓跟大熊貓一樣，甚至更加需要人類的愛護和關注。 ^[18] 

現代小熊貓是小熊貓屬中唯一被認可的物種。它傳統上分為兩個亞種：小熊貓指名亞種(A.f.fulgens)和小熊貓川西亞種(A.f.styani)。指名亞種的外形更直，前額顏色更淺，下背部和臀部的毛髮呈赭色。川西亞種的前額更彎曲，鼻子更傾斜，被毛更黑，臉色更白，尾環之間的對比更大。 ^[4] 

小熊貓(Ailurus fulgens)曾經隸屬於食肉目鼬超科小熊貓科。然而，長期以來，關於小熊貓亞種或物種的劃分存在爭議，一方面是傳統的形態劃分特徵在地理分佈上不完全一致，另一方面一直缺乏遺傳學證據的支持。關於小熊貓亞種或物種從古至今的演化歷史尚不清楚。 ^[4] 

2020年，第二次中國青藏高原綜合科學考察研究有了重要發現。該研究全面提供了小熊貓兩個物種分化的遺傳學證據，釐清了長期存在的亞種或物種劃分的爭議；並在基因組水平深入揭示了小熊貓屬兩個物種的演化歷史與瀕危過程，為合理保護對策的制定提供了科學依據。相關研究結果在線發表於2月27日的《科學進展》雜誌上。 ^[14] 

據瞭解，小熊貓僅分佈在喜馬拉山——橫斷山脈區域，包括中國、緬甸、不丹、印度及尼泊爾等國家，屬於青藏高原旗艦物種。1902年以來，小熊貓被分為兩個亞種：指名亞種(A.f.fulgens)和川西亞種(A.f.styani)，並將怒江作為亞種分化的地理邊界；近期也有分類學家根據形態差異和地理分佈，將這兩個亞種提升為物種，即喜馬拉雅小熊貓(A.fulgens)和中華小熊貓(A.styani)。 ^[14] 

高原動物多樣性保護和可持續利用專題研究團隊利用種羣基因組學方法，對來自7個地理種羣的65只野生小熊貓進行全基因組重測序分析，組裝了49只小熊貓的線粒體基因組，並對49只雄性小熊貓進行Y染色體SNP變異分型。

上述3種標記的分析結果均發現，兩個區域的小熊貓存在顯著的遺傳分歧，且線粒體基因組單倍型和Y染色體SNP單倍型均無共享，這些結果顯著支持將小熊貓劃分為兩個系統發生種(phylogeneticspecies)，即喜馬拉雅小熊貓(A.fulgens)和中華小熊貓(A.styani)。進一步分析發現，雅魯藏布江最可能是兩個物種分化的地理邊界，而不是傳統認為的怒江，這也解釋了之前發現的“傳統的形態劃分特徵在地理分佈上不完全一致”現象。 ^[14] 

基於基因組重測序數據，重構了兩種小熊貓的種羣波動和分歧歷史，發現其具有明顯不同的演化歷史，其中中華小熊貓經歷了2次種羣瓶頸和1次明顯的種羣擴張，而喜馬拉雅小熊貓則經歷了3次種羣瓶頸和1次很小的種羣擴張。兩個物種是在更新世倒數第二個冰期遭遇嚴重種羣瓶頸後，開始發生分化；之後東喜馬拉雅——高黎貢遺傳種羣分化出來，最後四川邛崍遺傳種羣同小相嶺——涼山遺傳種羣發生分化。 ^[14] 

2020年，對小熊貓樣本進行的基因分析結果顯示，喜馬拉雅山和中華小熊貓種羣大約在25萬年前分離。研究人員建議，這兩個亞種應該被視為不同的物種。西藏東南部和緬甸北部的小熊貓被發現屬於“中華種羣”(styani)的一部分，而西藏南部的那些在嚴格意義上屬於“喜馬拉雅種羣”(fulgens)。對在印度東北部和中國採集的132份小熊貓糞便樣本進行的DNA測序也顯示出兩個明顯的簇，表明雅魯藏布江構成了喜馬拉雅小熊貓和中華小熊貓的分界線。它們可能由於更新世青藏高原南部的冰川作用而分流。 ^[14] 

進一步分析發現，喜馬拉雅小熊貓具有最低的遺傳多樣性，最高的連鎖不平衡及較高的有害遺傳變異負荷，凸顯了急需加強喜馬拉雅小熊貓保護的緊迫性。另外，該研究結果為科學保護兩種野生小熊貓、建立準確的圈養小熊貓譜系及避免種間雜交提供了科學依據。 ^[14] 

小熊貓整個頭骨輪廓高而圓。鼻吻部較短，鼻骨明顯向前傾斜。額骨高而隆起，中央略凹下。眶間距較寬，具眶後突，幼年個體眶後突不太明顯，越老的個體眶後突越突出。顴弓粗大，後端顯著向上拱起，頜關節強化變大。矢狀嵴一般不發達，只有年老的個體才有，嵴前部低呈稜狀，後部薄而高。齶骨成拱形，前端比較平緩，中段穹形，後段低斜，中間有一縱狀溝。齶骨向後延伸，超出最後一個臼齒後緣。在翼碟骨基底部，卵圓孔與圓孔之間，內部有一通道，稱為翼碟骨溝管。此為小熊貓頭骨上的特徵之一。該特徵在大多數頭骨上兩側均存在，但也有個別頭骨上，只一側有，而另一側缺乏的現象。聽泡不發達，稍呈膨脹，外耳道長長管狀。副枕突顯著長於乳突。下頜較短，約為顱全長的三分之二。冠狀突高，關節突強，角突大而低。 ^[19] 

小熊貓軀體肥壯，身上被有粗的長毛。體長40-63釐米，尾長為體長的一半以上，體重一般約為5千克左右。頭部短寬，吻部突出，圓臉，頰有白斑。眼睛前向，瞳孔為圓形。鼻端裸露，皮膚表面顆粒狀。耳大而直立，向前伸。耳廓尖，耳內有毛，耳基部外側生有長的簇毛。四肢粗短，後肢略長於前肢，前後肢均具五趾，蹠行性。足掌上長有厚密的絨毛，蓋住蹠墊。爪彎曲而鋭利，能伸縮。尾粗長，不能纏繞物體，尾上帶有深淺相間的環紋。 ^[19] 

門齒有3對，中間2對小，外側一對較大。犬齒呈圓錐形，上犬齒內外側各有二條縱溝，下犬齒各有一條。前臼齒與臼齒為低冠型，多尖齒。上頜第一前臼齒常缺失，第二前臼齒小而尖鋭，中間的一個齒尖極為突出。第三、四前臼齒都比較寬大；外側有3個齒尖，中間一個齒尖較高，前後二個齒尖較低。內側也為3個齒尖，但與外側相反，前後2個齒尖較高，中間一個齒尖低而小，第四前臼齒無裂齒的明顯特徵，其構造與第一臼齒相似，但較小，臼齒每側有2個，第一臼齒大於第二臼齒，咀嚼面寬，橫徑大於直徑。每個臼齒有4個齒尖，並有若干由齒帶所形成的小尖（附尖），下頜第一前臼齒很小，前臼齒與臼齒形成狹長，直徑大於橫徑。齒式為：

（顆）。 ^[19] 

成體毛色：小熊貓成獸全身被有紅褐色粗的長毛，但有的個體在臀背部有鮮亮的橙黃色毛尖，絨毛灰褐色，甚為豐厚。鼻端、眼圈為黑褐色，鬍鬚為白色。嘴周圍，鼻上部、兩頰、眼眉上都有白斑。頭部前額為棕黃色或淡黃棕色。耳殼外緣及耳內長有白毛，耳背黑褐色，耳基部外側有一簇白色長毛。頸下及腹部為黑褐色，腹部毛短，色稍淺。四肢和足掌都為黑色，足底有黃色絨毛，蓋住蹠墊。爪為乳白色。尾毛粗短而蓬鬆，上有紅褐、黃白、或紅褐、黑褐色相間的環紋。尾端為黑褐色。小熊貓的毛色無冬夏毛的差異。 ^[19] 

幼體毛色：初生幼體毛色較淺，為灰黃色，絨毛蓬鬆。頭部白色，沒有臉斑。耳朵前面白色，耳背黑褐色。四肢色較深為褐灰色。尾灰白色，不顯環紋。數日後毛色逐漸變深，體背上棕黃色的針毛逐漸增長，四肢變為黑褐色。頭臉部色較淺，沒顯臉斑。約一個月後，尾環才隱約顯出。至2個多月後，幼獸臉斑逐漸與成獸相似，耳基部長出簇毛。伴隨着季節的變化，當年秋季幼獸逐漸長出紅褐色的長針毛，雜於蓬鬆的灰色絨毛之中。至冬羽幼獸的毛色就與成獸一樣了。 ^[19] 

小熊貓是一種喜温濕而又比較耐高寒的森林動物。生活在2500-4800米的落葉和針葉林中的温帶氣候中。主要生活於海拔3000米以下的針闊混交林或常綠闊葉林，通常有竹子和空心樹的林下。這些地區常年氣温夏季一般在25℃以下，而冬季則在0-10℃之間，平均氣温10-25攝氏度，年平均降水量350釐米。活動區域較大，在夏季小熊貓多在陰坡有溪流的河谷活動，而到冬季則在陽坡河谷盆地，在降雪後甚至下到村莊附近的草坡、灌叢活動。尤其喜好在向陽的山崖或大樹頂上曬太陽，故四川當地羣眾習稱“山悶敦兒”。 ^{[19]  [20]} 

小熊貓與山地森林（橡樹混交林、闊葉針葉樹混交林和針葉樹混交林）以及茂密的竹林灌木叢有着密切的聯繫。針葉樹或冷杉林似乎是首選。鑑於小熊貓基本上是樹棲動物，樹線以上的棲息地一般不會長期居住佔用。在中國藏南地區4325米的海拔高度是小熊貓的死亡線，該物種通常遠離任何典型的大熊貓棲息地，大概是自然的物種分散和隔離。 ^[16] 

小熊貓平日棲居於大的樹洞或石洞和岩石縫中。早晚出來活動覓食，白天多在洞裏或大樹的蔭深處睡覺。睡時好把頭蜷縮在四肢中，前肢抱住頭部，以尾覆蓋在身上。有時兩腳下垂高卧於樹枝上。善於攀爬，往往能爬到高而細的樹枝上休息或躲避敵害。由於它腳底長有厚密的絨毛，因此也適於在林下滑濕的苔蘚地、或岩石上行走。走路時前足內彎，步態蹣跚，與熊相似。平時行動緩慢，性情較為温馴，很少發出叫聲。聽覺與視覺較遲鈍，嗅覺也不特別靈敏。一般單隻或成對或集小羣活動。無冬眠習性，下雨、雪時多在岩石縫隙中或大樹樹蔭深處躲避雨雪。 ^{[19]  [21]} 

喜食箭竹的竹筍、嫩枝和竹葉，各種野果、樹葉、苔蘚、以及捕食小鳥或鳥卵和其它小動物、昆蟲等，尤其喜食帶有甜味的食物。在它們活動的地方，常見有許多草綠色的糞便，與浣熊一樣頗愛清潔，在固定地點排便。取食後有用掌揉擦嘴臉或用舌頭把嘴邊添洗乾淨的習性。天敵有青鼬、豺和金錢豹等。 ^{[19]  [21]} 

原產地：不丹、中國、印度、緬甸和尼泊爾。在中國主要分佈於西藏（喜馬拉雅山南坡）、雲南、四川等省。 ^{[19]  [23]} 

成年小熊貓在交配季節之外很少互動。在交配季節，氣味標記增加。雄性和雌性在一個繁殖季節可能與不止一個伴侶交配。交配季節是初冬，一般是3-4月。在發情期雌雄往往都發出特有的求偶聲，並常在石頭上或樹樁上摩擦外生殖器。雌獸在這期間還會排出帶有氣味的分泌物。小熊貓的妊娠期約為134天。雌性在分娩前6周左右變得明顯沉重和昏昏欲睡。分娩前幾天，雌性開始將築巢材料（樹枝、草、樹葉）帶到合適的築巢地點。在野外，巢穴可能是空心樹或岩石裂縫。 ^[22] 

妊娠期為117-122天，出生在春季和夏季，於5-7月產仔，大多數新生兒在6月出生。所有的分娩都發生在下午4點到上午9點之間，這是最活躍的時期。每胎產2-3仔，偶有4仔的。由於小熊貓繁殖力較強，所以在自然情況下，種羣的比例往往是幼體多於成體，年青的多於年老的。 ^[22] 

幼獸初生時，長滿絨毛，毛色淺淡。閉眼。頭部灰白色，沒有臉斑。身長約20釐米，體重100-150克左右。尾很長，約5釐米，但尾環不顯。約21-30天開始睜眼，能發出吱吱的叫聲，前後肢都能緩慢移動，體色逐漸變深。幼獸隨母獸共同生活約一年，往往在第二年母獸臨產前才將幼獸攆開，幼獸開始獨立生活。幼獸在12個月左右達到成年大小，並在18個月左右性成熟。 ^{[19]  [22]} 

列入《瀕危野生動植物種國際貿易公約附錄Ⅰ、附錄Ⅱ和附錄Ⅲ》(CITES)2019年Ⅰ級。 ^[25] 

列入《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》(IUCN)2015年ver3.1——瀕危(EN)。 ^[16] 

列入中國《國家重點保護野生動物名錄》2021年2月5日版二級。 ^[17] 

小熊貓在其原產地東部，尤其沿雲南和緬甸邊界分佈更為普遍，但並非常見物種。一份基於最低平均種羣密度（每4.4平方千米/1只）以及潛在棲息地總面積（142000平方千米，實際使用面積僅有一半）的數據估算顯示，該物種全球種羣約為10000只。由於棲息地大規模減少以及人類狩獵活動的影響，該物種的種羣數量減少了40%（1999年）。中國的小熊貓種羣數約3000-7000只（1999年），印度約5000-6000只（2001年）。 ^[16] 

不論實際佔用面積的不確定性如何，自喬杜裏（2001年）的評估以來，人口的增加和人類活動的持續蔓延已經推動了棲息地的喪失和退化。 ^[16] 

每年9月的第三個星期六是國際小熊貓日。

小熊貓在1990年代被錫金視為國獸.

在英國伯明翰自然中心，一隻名為“巴布”(Babu)的雄性小熊貓逃跑，並且在它被捉回之前一度躥紅媒體。它隨後被選為“Brummie of the year”，即伯明翰年度最具影響力的事件，它是第一隻獲此殊榮的動物。 ^[26] 

2013年，華盛頓特區美國國家動物園裏的一隻名為“Rusty”的雌性小熊貓，也有着類似因為逃跑經歷而躥紅網絡。 ^[27] 

小熊貓在社會、科學和經濟上都很重要。它們是大吉嶺國際茶節的吉祥物。小熊貓皮用於製作帽子，尾巴用作撣子。此外，在當地的中式婚禮中，新郎可能仍然穿着小熊貓皮。在當地村莊可以找到毛皮並用於文化儀式。 ^[28] 

小熊貓相關報道播報：2015年6月24日，生活在日本北九州市一家動物園裏的一隻名叫“楠”的小熊貓剛過完它24歲的生日，對於一隻小熊貓來説，這個年紀已相當於人類108歲，所以有報道稱它是世界上有記載的年齡最大的一隻小熊貓。但就在7月15日的早上，飼養員卻發現它安靜地死在了自己的籠子裏，初步認定應是“因年老導致其器官衰竭而死”。 ^[29] 

2016年8月，中國雲南野生動物園裏的小熊貓家族又多了一個新成員“蟲蟲”。這也是雲南首次成功人工繁育的小熊貓。 ^[30] 

2021年6月19日，成都大熊貓繁育研究基地（以下簡稱：熊貓基地）傳來好消息，一隻小熊貓母獸成功產下4只新生幼仔，這是熊貓基地有記錄以來小熊貓第二次產下四胞胎。熊貓基地小熊貓數量已達163只，是全球最大的人工圈養小熊貓種羣。 ^[31]