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合葉苔屬

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合葉苔屬，苔綱中的一屬。植物體為莖葉體，葉片背瓣小於腹瓣，系葉苔類植物中的一個獨特的類型。外觀多呈灰綠色或黃綠色，無光澤，叢集成片生長，莖多不分枝。葉卵形或近於圓形，蔽後式排列，邊緣常具齒或刺，雌雄異株。孢蒴橢圓形，褐色，成熟後4瓣開裂。全世界約70種，多分佈於北半球温帶地區，少數種類見於安第斯山和舊熱帶地區。中國已發現約30種。
中文學名
合葉苔屬 [1] 
拉丁學名
Scapania
界
植物界
門
苔蘚植物門
綱
苔綱
目
葉苔目
科
合葉苔科
屬
合葉苔屬
分佈區域
多分佈於北半球温帶地區，少數種類見於安第斯山和舊熱帶地區。
合葉苔屬 合葉苔屬
合葉苔屬Scapania (Dum.) Dum. 植物體匍匐叢生，先端傾立或直立，大小變化較大，從幾毫米至10釐米高。莖單一或稀疏分枝，橫切面皮部和中部細胞異形。側葉深兩裂，裂瓣不等大，呈摺合狀，具背脊或翅，有時裂至基部，無背脊；背瓣多數小於腹瓣，圓方形至卵圓形，橫生於莖上，基部有時沿莖下延；腹瓣大，圓形至長圓形，多數斜生於莖上，基部不或長下延。無腹葉。葉邊緣平滑，具齒突或具纖毛狀齒。葉細胞多厚壁，三角體明顯，表面平滑或粗糙具瘤。雌雄異株。蒴萼多數背腹扁平，口部闊平截，具齒突，有的蒴萼圓筒形，口部收縮，上部具縱褶。孢蒴卵形至長卵形，厚壁。芽胞常見，卵形或長卵形，有時具稜角，由1至2個細胞構成。彈絲雙螺旋狀。孢子小，表面平滑或具疣。 本屬植物體側葉深2裂，呈摺合狀，背瓣小，腹瓣大，無腹葉，易於識別，但種的變異較大。 本屬中國記錄有40餘種，雲南省文獻記載13種、1變種。經研究現有標本，有24種，包括1新種（高氏合葉苔S. gaochienia Fu ex Cao），3箇中國新記錄種（S. harae Amak., S. karl-muelleri Grolle和S. massalongoi K. Muell.）。此外，已記載的Scapania delavayi Steph.和S. nimbosa var. yuennanensis Nicholson因未見標本沒有收錄在內，待進一步研究。 [1] 
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描述
中文名
拉丁名
1
6
1
植物體細小，高一般不超過1釐米；背脊長，為腹瓣長的1/2—1/3；葉緣平滑或具稀疏齒突。
-
-
2
3
2
葉邊緣平滑無齒；背脊為腹瓣長的2/3；葉細胞粗糙具疣。
多胞合葉苔
Scapania apiculata Spr.
3
2
3
葉邊緣具齒突；背脊為腹瓣長的1/2；葉細胞平滑。
-
-
4
5
4
植物體常帶紫紅色；葉邊緣各部均具稀疏鈍齒；芽胞1個細胞。
馬氏合葉苔
Scapania massalongoi K. Muell.
5
4
5
植物體淡綠色；葉僅上部具稀疏小齒；芽胞2個細胞。
小合葉苔
Scapania curta (Mart.) Dum.
6
1
6
植物體中等大小至粗壯，高1—10釐米；背脊無或短，少數長；葉邊緣具齒突或纖毛狀刺齒。
-
-
7
26
7
葉背脊較長，為腹瓣長的1/4—3/4。
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-
8
11
8
背腹瓣近於等大。
-
-
9
10
9
裂瓣向上漸尖，上部呈闊三角形尖狀；僅先端或上部具稀齒，葉細胞表面具粗密瘤。
展瓣合葉苔
Scapania hians Steph.
10
9
10
裂瓣上部平直，圓鈍；全緣具單細胞鋭齒；葉細胞表面平滑。
細齒合葉苔
Scapania parvidens Steph.
11
8
11
背瓣明顯小於腹瓣。
-
-
12
19
12
葉邊緣齒白色透明，細長，呈纖毛狀。
-
-
13
14
13
葉邊緣齒稀少，總數不超過20個；蒴萼圓筒形，膨大，口部收縮具縱褶。
東亞合葉苔
Scapania orientalis Steph. et K.Muell.
14
13
14
葉邊緣齒密集，總數多於25個；蒴萼背腹扁平，口部平截，平滑無褶。
-
-
15
18
15
葉細胞表面具粗瘤；背瓣基部不或略下延。
-
-
16
17
16
葉邊緣具規則密集單細胞纖毛狀齒；芽胞2個細胞。
刺齒合葉苔
Scapania ciliata S. Lac.
17
16
17
葉邊緣具不規則多細胞長齒；芽胞1個細胞。
彎瓣合葉苔
Scapania parvitexta Steph.
18
15
18
葉細胞表面平滑；背瓣基部長下延。
林地合葉苔
Scapania nemorea (L.) Grolle
19
12
19
葉邊緣齒短鈍，不呈纖毛狀。
-
-
20
21
20
葉細胞表面具明顯粗瘤；邊緣具單細胞鈍齒。
粗疣合葉苔
Scapania verrucosa Heeg.
21
20
21
葉細胞表面平滑或具細疣；邊緣具單細胞或多細胞齒。
-
-
22
23
22
葉邊緣齒單細胞，稀少；背腹瓣明顯長下延。
大合葉苔
Scapania paludosa (K. Muell.) K. Muell.
23
22
23
葉邊緣齒多細胞，不規則；腹瓣不或略下延。
-
-
24
25
24
葉背脊較長，為腹瓣長的1/2；僅葉上部具不規則齒突。
格氏合葉苔
Scapania griffithii Schiffn.
25
24
25
葉背脊較短，為腹瓣長的1/3；葉中上部均具不規則粗齒。
斯氏合葉苔
Scapania stephanii K. Muell.
26
7
26
葉無背脊或背脊短於腹瓣長的1/5。
-
-
27
36
27
葉細胞表面具明顯粗瘤。
-
-
28
29
28
葉背腹瓣近於等大，向腹面強烈內凹。
克氏合葉苔
Scapania karl-muelleri Grolle
29
28
29
葉背瓣明顯小於腹瓣，平展或略內凹，有的向一側偏斜。
-
-
30
31
30
葉細胞瘤重疊成複合狀。
復瘤合葉苔
Scapania harae Amak.
31
30
31
葉細胞瘤密集平鋪，不呈複合狀。
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-
32
33
32
側葉向一側強烈偏斜；無背脊；葉邊緣齒突不呈纖毛。
圓葉合葉苔
Scapania rotundifolia Nicholson
33
32
33
側葉貼莖着生或平展；具短背脊，為腹瓣長的1/10左右；葉邊緣齒突呈纖毛狀。
-
-
34
35
34
葉邊緣齒稀少，不超過20個。
高瓣合葉苔
Scapania nimbosa Tayl. et Lehm.
35
34
35
葉邊緣齒多，25個以上。
高氏合葉苔
Scapania gaochienia Fu ex Cao
36
27
36
葉細胞表面平滑。
-
-
37
38
37
側葉向一側強烈偏斜；葉上部邊緣平滑，僅中下部具齒。
偏葉合葉苔
Scapania secunda Steph.
38
37
38
側葉貼莖着生或伸展，不向一側偏斜；葉邊緣各部均有齒。
-
-
39
44
39
葉背瓣基部不沿莖下延。
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-
40
41
40
葉背瓣基部形成耳狀小裂瓣，裂瓣邊緣具長纖毛狀齒；植物體粗大，高達5—8釐米。
粗壯合葉苔
Scapania subnimbosa Steph.
41
40
41
葉背瓣基部僅有纖毛齒，不形成耳狀小裂瓣；植物體中等大小，高2—4釐米。
-
-
42
43
42
葉邊緣具規則單個細胞長的刺狀齒；具極短背脊。
毛刺合葉苔
Scapania ciliatospinosa Horik.
43
42
43
葉邊緣具不規則1—2個細胞長的齒；無背脊。
分瓣合葉苔
Scapania ornithopodioides (With.) Pears.
44
39
44
葉背瓣基部沿莖長下延。
-
-
45
46
45
葉腹瓣基部不沿莖長下延；邊緣齒細長，2—3個細胞長。
褐色合葉苔
Scapania ferruginea (Lehm. et Lindenb.) Lehm.et Lindenb.
46
45
46
葉腹瓣基部沿莖長下延；邊緣齒相對短，多為單個細胞長。
尼泊爾合葉苔
Scapania nepalensis Nees
[1] 
葉苔目合葉苔科的代表屬。葉片背瓣小於腹瓣，系葉苔類植物中的一個獨特的類型。外觀多呈灰綠色或黃綠色，無光澤，叢集成片生長，基部具稀疏假根。莖多不分枝。葉卵形或近於圓形，蔽後式排列，邊緣常具齒或刺；葉細胞多角形或近於方形，壁等厚，或具三角體。雌雄異株。蒴萼寬卵形，背腹扁平，口部寬闊,平截,多具齒。孢蒴橢圓形，褐色,成熟後4瓣開裂（見圖）。染色體數n=8+m,9或18。現已知化學內含物為倍半萜烯類。全世界約70種，多分佈於北半球温帶地區，少數種類見於安第斯山和舊熱帶地區。中國已發現約30種。
典型生長環境為背陰滴水巖壁或具土巖面，常與喜濕性的曲柄蘚屬的一些種類和裂齒苔科植物相混生。少數種類對不同生態環境有較高的忍耐性。光照和濕度對該屬植物形態的影響較大。
R.M.舒斯特1974年認為合葉苔科植物可能起源於泛南極地區，在早期
葉苔目 葉苔目
曾向北遷移，後來少數種類又再次沿安第斯山脈和加里曼丹向南遷移，由此形成目前地理分佈的狀況。
參考資料