上犬

上犬（Epicyon）（如圖1 ）分類：哺乳綱，食肉目，犬科，恐犬亞科

拉丁文學名：Epicyon

名稱含義：epi 做為前綴，有“上部，外部，表面”等含義，

cyon 是拉丁語的“野狗”（偉大的犬）

類：食肉目 犬型亞目 犬科 恐犬亞科 ^[1] 

體長：1.5米 肩高：最大95釐米

體重：95-120公斤

食性：肉

命名：Leidy 1858

模式種：海德尼上犬【Epicyon haydeni】

拉丁-英文詞典解釋如下：A prefix, meaning upon, beside, among, on the outside, above, over. cyonNoun. Asiatic wild dog

圖3 相關圖片(4張)

cyon 是拉丁語是“dog”狗的意思。Epicyon的英文解釋為“near dog”或者是“beside a dog”，上犬的含義是引申義。我説的偉大的是基於一些英文中對Epicyon稱之為“great dog”而同樣引申的含義。

上犬屬種最大海德尼上犬的肩高有1.2米，體重估計有95-120公斤，是北美灰狼的兩倍大。當然，也有很多小型的種類，只有狗或狐狸大。

魁梧的體格加上頑強不屈的羣體力量使這些可怕的動物成為當時北美洲很多素食者的夢魘，上犬的出現正是由於犬熊科動物的衰敗，它們才能反客為主、化被動為主動，給予對手致命一擊，從而取代了犬熊類動物的半壁江山。恐犬亞科不僅遏制了犬熊科在北美洲的發展，還淘汰了自己的祖先類羣，以體重可達50千克的奧斯本犬為首的古犬亞科。

自上新世以來，比恐犬亞科更先進的犬亞科在犬科動物的進化中心北美洲迅速興盛起來，最終上犬和其他恐犬亞科動物都在競爭中敗北而退出了進化舞台，犬科動物也全部屬於犬亞科，但它們那偉岸的身姿仍為人們津津樂道。

通過對比不同時期上犬牙齒，會發現上犬屬的體型不斷變大：最初的Barstow巴斯托動物羣【1400萬年前】至中克萊爾頓階【1000萬年前】的歲月裏，上犬的牙齒比例並無大的變更，在接下類的100-200萬年中，賽瓦上犬的牙齒平均增大了約5%，而最後期的賽瓦上犬則在p4上又較前者增大了約15%；而由賽瓦上犬分歧出來的海德尼上犬則除了擴大牙齒外，在體型上更是有了顯而易見的6次變化，在海德尼上犬演化的200多萬年歲月中，Kat Quarry和早 Hemphillian早期【800萬年前】Port of Entry Pit的海德尼上犬【E.haydeni】較Love Bone Bed遺址的賽瓦上犬【E.saevus】在體型上要大出約25%。緊接着在Jack Swayze Quarry地區【700萬年前】演化出了體型最為碩壯的海德尼上犬，而最大個體F:AM61501的顱骨全長足有34釐米，幾乎可以和雄性孟加拉虎相提並論了，而平均顱骨全長也有30釐米。由此推測出該區域的海德尼上犬的平均體重為71-75公斤，肩高可達95釐米，體型上遠超過最大的灰狼，就連史上最大的野生犬亞科成員——北美洲東部的恐狼亞種【Canis dirus dirus】也不能企及。同時該地區海德尼上犬的p4和m1也是顯著的巨大，縱觀整個海德尼上犬演化史，從中Clarendonian【1000萬年前】至早亨菲爾階晚期【700萬年前】的300萬年間隔中，它們的體型足足漲了約45%。有趣的是在同一時期，同一地點巴氏虎科中的著名成員巴氏虎【Barbourofelis】也進化出了體型最龐大健碩的種——弗裏克巴氏虎【Barbourofelis fricki】，這些長有21釐米長匕首狀巨大上犬齒，體型如獅子般的掠食者絕對是海德尼上犬有力的競爭者，可以想象兩者在食物等方面的競爭是異常激烈的。那麼為何海德尼上犬會在幾百萬年的時間內體型顯著增大呢？這得歸於晚中新世北美洲食肉目激烈競爭的結果，當時的北美洲大陸上到處漫遊着大型犬科動物，諸如像灰狼一樣的貓齒犬【Aelurodon】和長有鬣狗般可怕前臼齒的早期豪食犬【Borophagus】，同時還有最後的大型犬熊科以及半熊科【或者半熊亞科】，而隨着上犬的主要競爭對手貓齒犬【A.taxoides】和大型犬熊科——壯熊【Ischyrocyon】的趨於滅亡，導致上犬屬在早亨菲爾階體型漸增。基於上犬屬擁有較一般豪食犬亞科成員相對更長，而柔韌性較弱的前肢，因此上犬可能是羣體狩獵的捕食者，就如同灰狼或者非洲野犬【只是推測，並無足夠的化石記錄得以表現它們是否會羣獵】。但是上犬的掌骨和拓骨並無暗示出它們是一類適宜於奔跑的動物，其肱部與熊科倒有些相似。儘管上犬在中新世晚期叱吒風雲一時，然而隨着中新世晚期至上新世初期全球氣候的轉冷轉幹，上犬隨同氣候的轉變也銷聲匿跡於地球歷史的長河中。

Ricardo Formation幾種食肉犬類的頭骨

從左到右依次為Epicyon haydeni, Ischyrocyon，最右邊的犬科動物和赤狐差不多大，可能是Eucyon屬的（圖11）

上犬屬的頭骨測量，可以看出海德尼上犬的顱全長平均是300.57MM（和恐狼的差不多大），而最大的就是上述的那個F:AM 61501，顱全長為340MM。（恐狼最大的腦袋顱全長也只有330MM）上犬與人的比例（圖12）