黑脈金斑蝶

黑脈金斑蝶亦稱“帝王蝶”，該物種的英文名"Monarch Butterfly"是由塞繆爾·斯卡德（Samuel Hubbard Scudder）於1874年所取的，原因是“它們是最大的蝴蝶之一，並且種羣數量眾多"。但其實這個名稱是為紀念奧蘭治親王威廉一世(Willem Oranje)。黑脈金斑蝶的學名由卡爾·林奈於1758年的《自然系統》內確定。它最初被分類在鳳蝶屬中。於1780年，揚·剋日什托夫·克魯克(Jan Krzysztof Kluk)確定了斑蝶屬，並以黑脈金斑蝶為其模式種。由於拉丁語語法要求種加詞與性別名稱相符，故並不清楚斑蝶屬的學名是來自希臘傳説的埃及國王及宙斯的曾孫達那俄斯，或是來自達那俄斯的玄孫女達那埃的雄性化版本。種名是來自達那俄斯的雙生兄弟埃古普託斯的50個兒子之一的“Plexippus”。 ^[12] 

黑脈金斑蝶與兩個相似的近親物種，牙買加伊斯帕尼奧拉島的牙買加金斑蝶(Danaus cleophile)、南美洲亞瑪遜河的大樺斑蝶，在2005年前同屬於斑蝶亞屬。伊麗金斑蝶(Danaus erippus)與黑脈金斑蝶幾乎完全一樣，但是蛹卻有所不同，曾一度被認為是黑脈金斑蝶的亞種。不過根據形態學、線粒體DNA(12S rRNA)、胞色素氧化酶第一次單元序列、天然DNA（18S rRNA）及延伸因子基因(EF-1α)的分析，發現它們應該與黑脈金斑蝶是不同的物種。有指南大樺斑蝶的祖先與黑脈金斑蝶的祖先在於200萬年前的上新世末期分裂。當時海平面較為高，而整個亞馬遜低地都是汽水沼澤，並不適合蝴蝶生活。 ^[12] 

黑脈金斑蝶是一種體型中等，顏色華麗的蝴蝶。翅展8.6-12.4釐米，兩性無異形，前後雙翅正面上有鮮豔的橙色及黑色斑紋，翅膀主體呈黃褐橙色，翅脈及邊緣黑色，邊緣有兩串細白點。觸角細長，約是前翅長度的三分之一。腹部較短，翅底面褐色，有條紋及成列的眼斑，但眼上無毛，雄性前足跗節上張毛，後翅中室開式。 ^[3] 

黑脈金斑蝶的正面與底面相似，底面主體呈淡黃色，翅脈及邊緣與正面相似均為黑色，而底面的白點比正面較大。前翅近端位有些許橙點，前翅的顏色較後翅深，在前翅的上緣有着對稱排列的四個白色斑點。尖端區域微微向外彎曲。蝴蝶的身體黑色，胸段上可以看到一些黑色的簇毛。雄蝶的後翅上有黑色的性徵鱗片，而翅脈較雌蝶的窄，且雄蝶較雌蝶為大。 ^[3] 

與成蝶一樣，完全成長的毛蟲也非常獨特，在整個5釐米長的身體上擁有鮮明的黃色、黑色和白色條紋，頭部附近有一對長黑色細絲和一對較短的細絲朝後。在變態期間，毛毛蟲形成一個石灰綠色的蛹，上面標有金色斑點、黑色帶紋和金色邊緣。 ^[4] 

黑脈金斑蝶在各種温帶和熱帶開放的棲息地中生活。由於成蟲和幼蟲階段都依賴馬利筋屬種類作為食物，因此通常在田地、草地、雜草地區、沼澤地和路邊等地點發現，這些植物很常見。在冬季，遷徙種羣在杉木、松樹、橡樹和雪松林中冬眠。 ^[4] 

這是一個開放的不耐霜凍的物種，其繁殖棲息地的範圍很大程度上取決於馬利筋屬植物羣的存在。它們需要密集的樹木覆蓋以進行越冬，而美國加利福尼亞州大部分地區都生長和種植桉樹，特別是藍桉。這些樹木從澳大利亞引進，填充了通過伐木減少的當地樹種和林木。 ^[5] 

日間活動，飛翔敏捷，和其他鱗翅目昆蟲一樣，也是完全變態。是地球上唯一的遷徙性蝴蝶。在夏季，它們在2-5周的時間內完成從孵化到變態再到繁殖和死亡的整個生命週期。然而，最後一代夏季的壽命要長得多。秋季從繁殖地到越冬地開始向南移動，距離最近可達130公里，最遠可達5000公里。這些蝴蝶有超過1億公頃的繁殖範圍，集中在森林中佔地面積不到20公頃。在林區，它們形成了最大的單一物種聚集體，數以百萬計的個體聚集在它們棲息的樹上。在冬天的大部分時間裏，蝴蝶仍然處於相對不活動的狀態，在温暖的日子裏偶爾會吸收水分和花蜜，但隨着春天臨近，許多蝴蝶開始交配，然後返回北方的繁殖地。雌性在旅途中產卵，雖然冬季大部分時間在到達原始繁殖地之前死亡，但隨後新一代成年後，它們繼續向北移動，從而重新定居整個北美繁殖地區。這種雙向的南北相向遷移在蝴蝶和飛蛾中是獨一無二的。 ^[4-5] 

幼蟲以馬利筋屬的各種馬利筋為食。從這些植物中，它們獲得並儲存強心苷，是二級植物化合物，以保護它們免於捕食。成蟲覓食花蜜或以腐爛果實的汁液為食物。 ^[5] 

黑脈金斑蝶每年都會進行遷徙。在北美洲，它們在8月至初霜向南遷徙，並於春天向北迴歸。在澳洲，它們會作有限度的遷徙。雌蝶在遷徙時產卵。到了10月，洛磯山脈的羣族會遷徙到墨西哥米卻肯州的神殿內。西方的羣族會在美國加利福尼亞州南部過冬。

在初夏出生的黑脈金斑蝶壽命不到兩個月，但它們遷徙的時間卻遠遠超過這個時間。在夏天最後出生的一代會進入滯育期，並會活超過7個月。在滯育期，它們會遷徙到其中一個過冬的地方。過冬的一代一般都不會繁殖，在2-3月離開時才會繁殖。洛磯山脈羣族春天時會向北遷徙至得克薩斯州及奧克拉荷馬州。回到美國及加拿大原住地方的已經是第二、三或四代的黑脈金斑蝶。

由於風向原因，只有少數的黑脈金斑蝶會在英國的西南部出現，最東的曾在英國的龍本寧頓（Long Bennington）出現。在新西蘭也曾見到黑脈金斑蝶。在夏威夷也有出沒，但卻沒有遷徙的情況。 ^[6] 

2009年9月，科學家經過不懈努力，清楚了黑脈金斑蝶大規模遠距離遷徙的機制。大研究表明指引它們遷徙的生物鐘存在於觸鬚上。北美洲的黑脈金斑蝶使用太陽和地球磁場作為導航工具，完成數千公里的遠途遷移。 ^[7] 

它們每年從美國和加拿大南部飛往墨西哥中部米卻肯山脈越冬，遷徙路程達到數千公里。長期以來，科學家認為這種昆蟲使用大腦中一種“太陽指南針”進行導航，但他們觀察發現即使在嚴重陰沉的天氣，它們仍能正確導航飛行，這意味着它們同時還依賴地球磁場進行導航。 ^[7] 

美國馬薩諸塞州生物學家指出，有證據表明黑脈金斑蝶是迄今發現使用地球磁場導航的第一種遠途遷移昆蟲。他們將黑脈金斑蝶放置在一個飛行模擬器中，該模擬器被不同人造磁場環繞，從而測試這種昆蟲的方向感。 ^[7] 

在初始測試中，多數黑脈金斑蝶頭部朝向赤道方向，但是當磁場傾斜角顛倒時，它們朝向北方飛行。磁場指南針工作方式僅存在於可見光譜上邊緣存在光線的情況下，這種蝴蝶的觸角包含着光敏磁場探測器，使其能夠探測到磁場。該項最新研究報告發表在《自然通訊》雜誌上。 ^[7] 

這項研究使黑脈金斑蝶加入地球磁場導航物種之列，研究人員指出，這項研究揭開了美麗的黑脈金斑蝶的神秘遷移行為，巧妙地利用地球磁場作為導航，將有助於它們存活下來，抵消氣候變化、乳草屬植物和越冬棲息地持續減少所帶來的威脅。 ^[7] 

伴隨着人類活動的影響，這些地球磁場導航的生物也不同程度地受到干擾，人類製造的電磁噪聲將潛在破壞黑脈金斑蝶的磁場指南針，這將明顯破壞候鳥的地磁方向。 ^[5] 

黑脈金斑蝶以馬利筋屬植物為食，而此類植物含有一種高濃度的化學物質——強心苷（也叫卡烯內酯），使得黑脈金斑蝶體內也聚積了這種有毒物質，這對黑脈金斑蝶起到了保護作用，避免某些掠食者的侵襲。另外，黑脈金斑蝶斑斕的色彩也有警告捕食者的作用。它們鮮豔的顏色及翅膀的高同比都顯示它們是不適口的。這種現象稱為警戒作用。這種保護機制，稱為“貝氏擬態”。 ^[8] 

黃冠馬利筋Asclepias curassavica L.

匍匐馬利筋 Asclepias humistrata Walter

粉紅馬利筋Asclepias incarnata L.

紫花馬利筋Asclepias perennis Walter

莧色馬利筋Asclepias syriaca L.

黃花馬利筋 Asclepias tuberosa L. ^[8] 

居留地：澳大利亞（昆士蘭）、伯利茲、百慕大、巴西、開曼羣島、哥倫比亞、哥斯達黎加、厄瓜多爾（加拉帕戈斯）、法屬圭亞那、危地馬拉、圭亞那、洪都拉斯、墨西哥、新西蘭（東南部和東北部）、尼加拉瓜、巴拿馬、秘魯、波多黎各、蘇里南、特立尼達和多巴哥、美國（夏威夷羣島）、委內瑞拉。

繁殖地：加拿大。

遊蕩：比利時、不丹、柬埔寨、中國、丹麥、法國、印度、愛爾蘭、意大利、哈薩克斯坦、吉爾吉斯斯坦、馬來西亞、尼泊爾、瑞典和英國。

來源不明：摩洛哥、菲律賓、葡萄牙、西班牙（加那利羣島）、中國台灣省。 ^[11] 

分佈範圍廣泛，從加拿大南部到整個美國，再到中美洲和南美洲。 19世紀可能主要是由於人類的交通，導致該物種在幾個太平洋島嶼以及澳大利亞、印度尼西亞、加那利羣島和西班牙也有分佈。 此外，據報道，在西歐，遠至不列顛羣島也有遊蕩者。有兩個最著名的種羣，一種是北美西部和東部的遷徙種羣，它們在加拿大不列顛哥倫比亞省和美國加利福尼亞州之間以及從加拿大南部到美國東部到墨西哥中部之間的遠距離遷徙。 其他種羣全年定居，但可能在當地會進行季節性運動。 ^[5] 

黑脈金斑蝶在春天離開過冬地時交配。一旦它們到達自己的繁殖地，雌性就會在馬利筋寄主植物上產卵。卵和幼蟲期是依賴温度的，持續約2周。在此期間結束時，幼蟲進入化蛹期，9-15天后出現成年蝴蝶。它們的求愛涉及兩個階段：在空中時，雄蝶會追求、輕推及擒下雌蝶。在地上時才會交尾，雄蝶將精囊傳遞到雌蝶中。精囊及精子可以提供雌蝶能量來幫助繁殖及遷徙。在夏季領土，包括北美大部分地區，黑脈金斑蝶將交配七次。每隻蝴蝶活2-6周。 ^[4] 

黑脈金斑蝶的生命週期是完全變態的昆蟲，即一生會經過四個階段：卵、幼蟲、蛹、成蟲。

（下圖：黑脈金斑蝶繁殖過程 ^[10]  ）

黑脈金斑蝶在春天和夏天遷徙到夏季領地後開始繁殖產卵。，雌蝶將它的卵產在馬利筋植物上。卵一般為半球形，呈奶白色，期後會轉變為淡黃色，表面有蠟質殼，防止水分蒸發，一端有細孔，是精子進入的通路。成蟲會將卵產於其寄主植物或嫩芽上，即黑脈金斑蝶幼蟲會進食的植物，為幼蟲準備好合適的生長地點。卵需要3-15天才能孵化成幼蟲。幼蟲以馬利筋為食，持續約兩週。在兩週結束時，它們將自己貼在樹枝上，脱掉外皮並變成蛹。 ^[8] 

黑脈金斑蝶幼蟲為毛蟲，孵化出後的毛蟲會吃卵殼，及馬利筋及卡烯內酯。在這個階段，它們會將能量儲存成脂肪及營養素，以渡過不吃不喝的蛹階段。在毛蟲階段，會將能量儲存成脂肪及營養素，以渡過不吃不喝的蛹階段。隨着幼蟲生長，一般要經過4-6次蜕皮，幼蟲每次脱皮為一齡，並把舊外殼吃掉。 ^[8] 

黑脈金斑蝶幼蟲完全成長後便會停止進食，到處爬行着尋找一個適合的結蛹地方。蛺蝶蝶科的蝴蝶的蛹是頭下尾上的懸吊着，稱為懸蛹；它們會把身體拉長量度周圍的空間是否足夠破蛹羽化時順利展開翅膀。當找到結蛹的地方時，金斑蝶會在該處吐絲，將身體末端固定在絲上，金斑蝶幼蟲會在葉子背面隱蔽的地方結蛹，然後逐漸變硬，成為前蛹。約一天後，前蛹脱去幼蟲外皮，露出蝶蛹。蛹內幼蟲的器具會逐漸分解，然後重新組成金斑的身體。在蛹階段，毛蟲會在樹枝或樹葉等上吐絲，以其最後的腹腳來吊起整個蛹。它會倒吊成J形，及開始脱殼，以綠色的外骨骼來包裹自己。此時會有激素的改變，以進行蝴蝶變態。蛹會在破蛹前一天變深色（其實是開始變成透明），內中可見黑脈金斑蝶的黑橙色翅膀。此階段約需二週。 ^[8] 

黑脈金斑蝶的成蟲性成熟後，在蛹中沿着頭和胸破殼鑽出，破蛹而出並繼續吊在破了的蛹中幾個小時，直到它的翅膀變幹。剛羽化的蝴蝶翅膀皺褶和腹部膨脹，這時的蝴蝶無法躲避天敵，翅膀展開後，金斑蝶就可以飛翔了，金斑蝶的前後翅不同步扇動。 ^[8] 

^[9] 

列入《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》(IUCN)2021年 ver3.1——無危(LC)。 ^[11] 

由於每年對美國加利福尼亞和墨西哥越冬地點的遷徙亞種(Danaus plexippus plexippus)進行監測，可以獲得部分種羣的當前種羣估計數。在2020-2021年冬季，調查發現黑脈金斑蝶在墨西哥佔據了2.10公頃的森林（墨西哥世界野生動物基金會2021年）。雖然每公頃黑脈金斑蝶的估計數量從690萬到6090萬隻不等（Calvert 2015年），但2110萬隻被廣泛用作最佳估計值（Thogmartin等人 2017年）。因此，在2020-2021年季節期間，墨西哥的越冬地點估計有4400萬隻蝴蝶。在加利福尼亞州的同一季節，調查僅記錄了1,914只蝴蝶（Xerces Society Western Monarch Thanksgiving Count 2021年）。西部遷徙物種的數量從未如此低，專家表示，一旦物種數量規模降至30,000只的門檻以下，遷徙就很容易崩潰（Schultz等人，2017年）。儘管遷徙亞種的可靠數據，但在物種水平上黑脈金斑蝶的總種羣規模估計是未知的，因為非遷徙亞種——普通亞種(D.p.megalippe)的種羣數據很少，它們僅佔據了從加勒比海南部、中美洲到南美洲北部的總範圍的很大一部分。 ^[11] 

指名亞種(D.p.plexippus)的東部和西部遷徙種羣的長期下降已被報道。(Broweretal.2011,Semmens等.2016年,Schultzetal.2017年)。從1996年到2014年，東部遷徙數量的下降最為明顯，下降了84%（Semmens等人，2016年）。在10年中，下降速度有所放緩，數量穩定在5500萬隻左右，每年冬天蝴蝶平均佔據2.59公頃。該物種需要6公頃的被佔用森林來維持有彈性的東部遷徙物種。雖然數量可能看起來穩定，但在6公頃以下的佔用森林中，越冬的羣體可能不足以維持適當的微生境條件以防止凍結（Semmens等人，2016年）。由於這些因素，該種羣在未來20年內有5-43%的準滅絕風險（Semmens等人，2016年）。對於西部遷徙物種，1980年代估計的數量規模為3至1000萬，到2020-2021年冬季減少到不到1,914只，下降了99.9%。基於Schultz等人開發的對數尺度幾何增長模型。2017年並由Voorhies等人修改。2019年納入2016-2019年的額外數據，估計西部流動物種數量的年增長率為0.839。基於增長率和20,000到50,000人的準滅絕閾值。2019年表明在50年內準滅絕的風險為99.99%。此分析未考慮自然原生範圍之外的個體。 ^[11] 

在該物種為非遷徙物種的情況下，種羣趨勢尚不確定，但被認為是穩定的（Nature Serve 2020年）。如前所述，不知道遷移個體佔總物種數量的百分比是多少。因此，無法估計總種羣數量下降，滅絕風險未知。然而，下降幅度不太可能超過30%的弱勢羣體閾值。即使北美遷徙現象崩潰，該物種也有可能保持較低的滅絕風險。 ^[11] 

捕食者：黑脈金斑蝶體內含有卡烯內酯毒素，但主要積聚在腹部及翅膀部位。所以一些掠食者會把這些部位撕開，去吃其他的部份。在北美洲，異色瓢蟲的幼蟲或成蟲會吃黑脈金斑蝶的卵或初出生的幼蟲。在夏威夷的黑脈金斑蝶只有低含量的卡烯內酯，而一些鳥類可以忍受這種毒素。黑喉紅臀鵯和紅耳鵯這兩種鳥會吃黑脈金斑蝶的幼蟲及蛹，也會吃正在休息的成蟲。 ^[5] 

寄生蟲：黑脈金斑蝶的寄生蟲是寄生蠅。被寄生的幼蟲會繼續脱毛及懸掛自己，但卻於成蛹前死亡。一種微球菌屬的Micrococcus flacidifex danai亦會影響幼蟲及導致死亡。綠膿桿菌雖沒有入侵能力，但卻會引發黑脈金斑蝶繼發感染。一種稱為Ophryocystis elektroscirrha的原生動物是黑脈金斑蝶的另一種寄生蟲。它會感染皮下組織，並以在蛹時期長成的孢子傳播。孢子會在受感染的整隻黑脈金斑蝶身體，而大部份集中在腹部。這些孢子會在雌蝶產卵時被擦掉，而出生後的毛蟲則會吃下並受感柒染。嚴重感染的身體會變得虛弱，不能展開翅膀及壽命較短。經過幾代後仍會有感染的情況。

環境：2006年以來，由於墨西哥濫砍濫伐和大量使用農藥化肥，破壞了黑脈金斑蝶的越冬家園和幼蟲生長環境，直接造成黑脈金斑蝶的種羣數量不斷下降。2012年冬，墨西哥中部的黑脈金斑蝶數量驟減59%，迎來了該物種在過去七年裏的第六個減量高峯。科學家認為，這些蝴蝶長期以來一直往返於墨西哥和北美之間，它們將墨西哥作為藏身之所，又飛到北美去尋找食物和產卵。這次蝴蝶的減量是符合外來物種遷徙規律的。蝴蝶之所以不能在墨西哥當地覓食主要是由於當地使用的除草劑使得大批馬利筋類植物不能生存，而這類植物正是黑脈金斑蝶賴以生存的食物來源。