鱟

有關鱟的起源，得到愈來愈多的化石證據的支持 ^[5]  。與鱟相關的節肢動物化石出現在大約5.4億年前發生的寒武紀大爆炸時期。鱟是肢口綱（Merostomata）現僅存的動物。肢口綱始於寒武紀，在志留紀、泥盆紀（4.35~3.6億年前）時趨於繁盛，於中生代（約2.4 億年前）開始衰亡，至今僅留鱟存活。最早的類鱟（肢口綱劍尾目Xiphosura動物）化石見於奧陶紀（5.05億年前至4.38億年前），志留紀已有大量分佈。形態與現代鱟相似的鱟化石出現於石炭紀，在二疊紀即已經大量分佈 ^[5]  。

已知最早的鱟化石是在加拿大馬尼托巴湖沿岸發現的，埋藏於奧陶紀地層中的Lunataspis aurora。這些化石包括古代鱟的外殼碎片和複合眼，全長僅4cm，比現代鱟（50cm）的體形小得多 ^[7]  。這些化石表明，鱟在5億年前就已經存在於這個地球上了，比科學家們此前估計的至少早1億年 ^[8]  。

從化石證據來看，鱟化石的地層分佈從古生代一直到現代 ^[6]  。該類化石主要分佈於歐洲和北美，此外，在澳大利亞、俄羅斯、韓國也有發現 ^[6]  。其中，歐洲的鱟化石出現在晚泥盆紀、晚石炭紀、二疊紀、晚侏羅紀，分佈於英國、德國、法國、俄羅斯及烏克蘭，約有14種。北美洲的鱟化石出現在志留紀、二疊紀、侏羅紀，位於美國和加拿大，約有17種。南美洲的玻利維亞早泥盆紀有1種。亞洲的類鱟化石出現在石炭紀、三疊紀，分佈於中國和韓國，約有4種。澳大利亞的鱟化石出現在晚泥盆紀、晚二疊紀、三疊紀、早白堊紀，約有7種 ^[9]  。2009年發現於中國雲南羅平中三疊世安尼期時期的鱟化石，是該類化石在中國的首次發現 ^[6]  。

根據分子譜系分析，真正的鱟類是指屬於劍尾目的古鱟科、中鱟科以及現生鱟科的代表，多數研究者將它們歸於同一個超科即鱟超科。古鱟科僅見於古生代地層。中生代的中科的化石，從形態特徵上看已經非常接近現代的鱟類。第三紀的化石類型和現生種類都屬於鱟科。依據形態特徵，雲南羅平中三疊世的化石可歸屬於中鱟科 ^[6]  。自4億多年前的古化石鱟到已存活2億多年的現生鱟，儘管經歷了漫長的地質年代和自然選擇，其形態結構卻幾乎沒有發生重大變化，因此鱟被譽為動物界屈指可數的“活化石”之一 ^[5]  。

關於鱟在節肢動物門演化歷史中的地位，分子生物學研究結果表明，鱟是螯肢亞門的原始物種，與蛛形綱生物的親緣關係最為密切，並且多足亞門可能來源於鱟或者兩者同源進化，兩者的同源祖先可能是有爪動物。而鱟與多足亞門的親緣關係通過已滅絕的三葉蟲（Trilobita）也得到了驗證。鱟由於胚胎破裂後三葉幼體期的“三葉”形態，被認為與已滅絕的古生物“三葉蟲”具有極為密切親緣關係 ^[10]  。

對鱟的命名與數量統計，主要完成於19世紀上半葉 ^[12]  ；科名Limulidae是1819年，由英國動物學家William Elford Leach所確定 ^[4]  ，該名稱來自於美洲鱟屬的屬名“Limulus”，在拉丁語中意為“傾斜” ^[13]  。

鱟體棕褐色，體形似瓢 ^[16]  。中國鱟（Tachypleus tridentatus）是鱟科4個物種中體型最大的 ^[12]  ；成年雌性甲殼寬度可達278.4mm；接下來依次為美洲鱟（Limulus polyphemus）213.9mm，南方鱟（Tachypleus gigas）210.0mm，圓尾蠍鱟（Carcinoscorpius rotundicauda）133.8mm ^[18]  。

鱟的身體分為頭胸部、腹部和劍尾三個部分，三部分中間由類關節構造相連，體外包被硬質甲殼 ^[12]  。其甲殼結構為特殊的正交各向異性結構，具有三個正交軸的特性，由三層結構組成：外殼無礦物質，呈層狀結構，起防水保護作用；外殼下是由約 2~3 µm 寬的垂直於背腹軸的幾丁質纖維構成的中間層，蜕皮後新甲殼形成過程中起物質運輸和營養作用；內部核心是多孔隙的泡沫結構，中間為中空，內部核心結構輕巧、機械強度大、吸收能力高、具有熱穩定性 ^[12]  。

鱟的頭胸部背甲呈馬蹄形，其上有3條縱脊 ^[16]  。鱟的4隻眼睛正分佈在3條縱脊中 ^[11]  ，中央一條脊上前後分佈有1對單眼，兩側縱脊上各有1只複眼 ^{[12]  [16]}  。頭胸部腹面有6對胸部附肢 ^[12]  。前2對為頭部的附肢，第1對短小，僅有3節，被稱為螯肢（chelicerae）；第2對較長，由6節組成，稱為腳須（pedipalps）。腳須在幼體時的末兩節呈鉗狀，到了成體階段，雌性的腳須末端仍然呈鉗狀，而雄性的腳須末端則變成了彎鈎狀，用於交尾時抱持雌體。其餘的4對附肢屬於胸肢，位於口的兩側，基節上常有倒刺，可以用來嚼碎食物，因此被稱為顎肢。前3對胸肢的末兩節也呈鉗狀，而最後1對比較複雜，適合在沙土上挖洞和爬行 ^[16]  。

腹部略呈六角形，兩側有可活動的倒刺 ^{[16]  [12]}  。

劍尾部細長、堅硬 ^[12]  ；能自由轉動，生有鋸齒，鱟可利用劍尾撐起身體而跳躍 ^[17]  。

鱟的2只單眼，直徑約0.5mm，由晶狀體和視網膜組成，視網膜有50~80個感光細胞，主要起感光作用，對紫外線輻射很敏感。鱟的複眼是動物界中最大的，長約2cm，寬約1cm。複眼中含有800~1000個小眼。每個小眼都是一個獨立的視覺功能單位，都有自己的光學系統、感覺細胞和神經纖維 ^[11]  。

腹部的第1對附肢左右連合，覆蓋着生殖孔，因此又稱為生殖厴（genital operculum）；其餘每對腹肢的外側節內都有150~200頁薄板狀的書鰓，是鱟的呼吸器官。排泄器官為一對四葉的基節腺，位於頭胸部。神經系統相對簡單，具有一口上神經環，與腹神經索相連於腹面 ^[16]  。

鱟的生命週期包括成鱟產卵和卵孵化、幼鱟生長髮育以及亞成鱟蟄居等階段，這些階段分別需要高潮線灘地、淺水區和深水區三種類型的棲息地 ^[12]  。鱟選擇產卵和卵孵化地點的主要因素包括海拔、海灘坡度、沉積物特性和足夠振幅的半日潮汐 ^[12]  。

美洲鱟棲息於港灣及入海口的泥沙岸和淺水水域，成體在繁殖季節前往河口附近的高潮線灘地產卵，胚胎髮育也在此，11齡以前的生活在淺水區，11齡以後往深水區遷移 ^[12]  。中國鱟以鄰近高潮線地帶和沙礫地為產卵場，潮間帶和淺水區的泥灘是幼體的孵育成長場，海面下水深約20~30m處則為成長和成熟區 ^{[12]  [22]}  。南方鱟和圓尾蠍鱟的分佈區有部分重疊，但南方鱟更傾向於沙灘，圓尾蠍鱟則更喜歡在紅樹林邊緣的泥灘，且其幼體和亞成體生活在沉積物表面，成體則通常生活在沉積物2~3cm深處 ^[12]  。

美洲鱟分佈於北緯19°~44°之間，其分佈區域從美國大西洋沿岸最北部的緬因州北海岸延伸至佛羅里達半島，並一直向南延伸至中美洲的尤卡坦半島 ^[19]  。中國鱟、南方鱟和圓尾蠍鱟這三種亞洲鱟均沿着西太平洋海岸線分佈。中國鱟從北婆羅洲、馬來西亞、沿着中國、日本海岸線分佈；南方鱟在東南亞分佈；圓尾蠍鱟則主要分佈於印度尼西亞爪哇島北岸以北、菲律賓南部以西、恆河河口印度東北部以東的東印度洋和西太平洋海域 ^[20]  。

鱟是典型的雜食性動物，其自然食物種類豐富多樣，主要包括海洋浮游植物、微藻類和底棲無脊椎動物。成鱟和幼鱟的食物以雙殼類和多毛類生物為主。其中南方鱟主要以軟體動物、腐爛的有機物和多毛類為食，而且非常偏愛軟體動物；中國鱟和圓尾蠍鱟幼鱟不僅採食雙殼類和多毛類，還可以昆蟲幼蟲、寡毛類和小螃蟹為食；美洲鱟的食物鏈會隨着年齡和生長不斷升級，較小齡期的幼鱟主要依賴腐屑及粘附在基底質上的有機微粒，而後隨着年齡的增長開始尋找多毛類及甲殼類食物，成鱟則以更大的雙殼類及腹足類獵物為食 ^[20]  。

鱟在海底蟄伏時，水從前體部和後體部之間的空道泵入，然後由後體部末端排出；腹部附肢扇葉可以防止排水時水流的逆流；腹部附肢扇葉有規律地擺動，以確保水流動，以滿足呼吸需求；當鱟靜止時，扇葉的擺動頻率較低；游泳時，擺動速度會加快。鱟的遊動與海水的流動有關，通常會順着海浪的方向向深水區遊動，而在沒有浪湧時，其遊動方向則較為隨機。頭胸甲邊緣的背剛毛是物理感受器，有助於鱟保持被掩埋的狀態。成年鱟比幼年鱟更加安靜，活動較少且緩慢，主要運動方式為爬行，偶爾也會游泳，但游泳會消耗較大的能量 ^[15]  。

幼鱟的活動呈現晝夜節律，通常在潮汐落潮時較為活躍，即最低潮前的2~3小時。在潮汐高潮時，幼鱟會將身體埋在泥沙中；而在潮汐低潮時，海灘形成潮窪，幼鱟會從泥沙中爬出來，在潮窪裏覓食。這種在漲潮時的埋伏行為有助於幼鱟避免水生天敵的捕食 ^[15]  。

此外，中國鱟還表現出季節節律行為，水温達18℃以上時從淺海區游到潮間帶的產卵場索餌肥育，秋末水温降到17℃以下時，則回到較深水域越冬，在越冬期間雌雄分開靜伏底部，很少活動，攝食很少 ^[21]  。

鱟的生命週期相對較長，從受精卵發育至性成熟，通常需要經歷多次蜕皮和生長，歷時約9至12年。受精卵在卵膜內完成4次胚胎蜕皮後孵化，孵化出的幼鱟被稱為三葉蟲幼體。在接下來的3年內，它們會進行6次重要的蜕皮。此後，幼鱟每年蜕皮一次，直至達到性成熟 ^[20]  。

在發育過程中，除圓尾蠍鱟外，其他三種鱟的雌性個體通常比雄性個體多經歷一次蜕皮。例如，美洲鱟雄性需要9年時間和16次蜕皮才能達到性成熟，而雌性則需要10年時間和17次蜕皮。中國鱟雄性通常需要13年時間和15次蜕皮，而雌性則需要14年時間和16次蜕皮。南方鱟雄性需要12次蜕皮，而雌性則需要13次蜕皮。圓尾蠍鱟的雌性和雄性均需要13次蜕皮，並在大約10至11年後達到性成熟 ^[20]  。

當天氣轉暖，水温升高時，雌鱟與雄鱟會前往潮間帶進行交配。但美洲鱟的生殖行為與亞洲物種不同 ^[12]  。

亞洲的三種鱟中，雄鱟用鈎狀步足鈎住雌鱟腹甲邊緣，使雌鱟將其馱行至潮間帶高潮線附近。雌鱟會利用第六對步足基部的花瓣突起物來挖掘沙穴，並在沙灘上產卵。隨後，雄鱟會在卵堆上釋放精子，而卵堆則被漲潮時帶來的泥沙所覆蓋和孵化。雌鱟在一個洞穴產卵後，會移動一段距離再次挖掘洞穴併產卵，重複此過程十幾次。雌鱟選擇在高潮線附近埋卵堆，這樣可以在漲潮時更新卵堆內的水分並保持濕度，在潮水退去時則可以吸收足夠的陽光熱量以促進受精卵的發育 ^[12]  。

美洲鱟的繁殖方式與其他鱟科物種不同，它們並非總是成對前往沙灘產卵。通常，雄性美洲鱟會先抵達沙灘，並在水中釋放激素以吸引雌性。當發現雌性向沙灘移動時，雄性才會附着在其背部。那些未能成功附着在雌性身上的雄性會在成功配對的個體周圍釋放精子 ^[12]  。

以中國鱟為例，介紹其人工養殖情況 ^[23]  ：

養殖環境：具有獨立的進排水系統的室內水泥池，底部平坦並鋪設沙子。養殖用水為經過濾消毒的自然海水，水温保持在28℃~32℃之間，鹽度控制在26~30之間，pH值維持在7.4~7.8之間。養殖過程中始終保持不間斷的增氧。每天進行1到2次的水交換和排污，每次交換水量為池中總容量的80%。此外，每隔15天進行一次全池清潔 ^[23]  。

親本選擇：挑選體形完好、活動能力強、自然抱對的成熟雌雄個體，置於養殖池中 ^[23]  。

受精卵採集：每天換水時檢查沙面是否有卵，親鱟產卵後約12小時後，排乾池水，將親鱟移出，用紗網將受精卵從沙中撈出，淘洗乾淨。洗淨後的受精卵放入網籃繼續孵化 ^[23]  。

苗種培育：孵化的中國鱟幼苗放入室內水泥池培育，池底鋪沙。1齡幼鱟不需要投餵餌料，其養分來自胚胎期剩餘卵黃；經過約70天發育後，1齡幼鱟會蜕殼進入2齡，此時可以投餵豐年蟲（Chirocephalus nankinensis）幼體作為餌料 ^[23]  。

日常管理：鱟的餌料一般分鮮活和冷凍兩種，鱟更偏好於鮮活餌料；而冷凍餌料則一般在每年的漁汛期存入冷庫，以備日常投餵，也需注意保持新鮮。每日清晨均需將未吃完的殘餘餌料排除 ^[24]  。

世界上現存的鱟為2亞科3屬4種 ^[4]  。

參考資料： ^{[4]  [19]} 

鱟科的4個物種均已被列入IUCN紅色名錄，其中1種被評估為瀕危（EN），1種為易危（VU），還有2種數據缺乏（DD） ^[26]  。

2016年，美洲鱟被列入《世界自然保護聯盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄》ver 3.1，等級為易危 ^[27]  ；2018年，中國鱟被列入該名錄，等級為瀕危 ^[25]  。

2021年，中國鱟和圓尾蠍鱟被列入中國《國家重點保護野生動物名錄》，均為國家二級保護野生動物 ^[28]  。

截至2024年3月底，美洲鱟和中國鱟的種羣數量均呈下降趨勢 ^[26]  。美洲鱟在羅德島州的種羣增長率僅為0.5，預計需要20年才能恢復到正常水平 ^[27]  。

儘管在2022年6月中下旬，廣西合浦儒艮國家級自然保護區沿岸灘塗上的中國鱟密度達到中國最高，單位樣方最大密度甚至達到53.1只/100平方米，位列中國首位 ^[1]  ；但該物種的整體種羣數量情況也不容樂觀，中國鱟在日本瀨户內海的種羣已幾乎滅絕，類似情況還出現在日本廣島縣江田島市和竹原市的種羣中。此外，中國廈門的種羣在2002年至2004年間也出現了急劇減少的情況。同樣，包括中國香港、中國台灣在內，20世紀末以來，中國鱟的種羣數量也呈現急劇減少的趨勢 ^[25]  。

美洲鱟和中國鱟種羣數量急劇下降的主要原因有兩個：一是棲息地喪失，主要由於海灘侵蝕和人類對沙質海岸的開發，導致這兩個物種的產卵棲息地遭到嚴重破壞；二是過度捕撈，美洲鱟和中國鱟都具有重要的經濟和醫藥價值，因此遭受了大規模捕撈，導致其數量急劇下降 ^{[25]  [27]}  。以中國鱟為例，其血細胞可用於製成試劑，可快速且靈敏地檢測內毒素。由於中國鱟是鱟試劑的主要來源之一，因此遭受大規模捕殺 ^[2]  。

1998年10月，大西洋各州海洋漁業管理計劃委員會對美洲鱟的捕撈配額進行了規定，緬因州在每年5月1日至10月30日期間禁止捕撈美洲鱟，且每日限額規定為每人每天25只鱟；新罕布什爾州將鱟的捕撈量限制為每天10只，並要求出具捕撈許可證；馬薩諸塞州、羅德島州和康涅狄格州均設定了年度捕撈配額 ^[27]  。墨西哥聯邦立法禁止捕撈美洲鱟 ^[27]  。

為保護中國鱟，中國設立了廣西合浦儒艮國家級自然保護區 ^[31]  、廣東湛江遂溪中國鱟自然保護區 ^[29]  ，汕頭潮南田心灣南方鱟市級自然自然保護區、濠江企望灣南方鱟市級自然自然保護區、南澳平嶼西南側海域中國鱟市級自然保護區，湛江坡頭南三島鱟類縣級自然保護區、遂溪中國鱟縣級自然保護區、徐聞外羅灣鱟縣級自然保護區等多個級別的自然保護區 ^[30]  。此外，對保護物種進行人工繁育，長大後再將其放歸野外也是保護措施之一，中國在中國鱟的人工繁育上位居世界第一，正不斷探索科學放流的新途徑 ^[32]  。

從鱟的血液中可以提取鱟試劑，其主要成分包括凝血酶原、凝血酶、凝血蛋白原、抗脂多糖因子以及C、B、G等多種凝血因子。鱟試劑與內毒素接觸後會迅速形成凝膠，具有靈敏度高、檢測速度快、操作簡便、成本低廉以及重複性好等特點，已被廣泛應用於生物學、醫學、藥學和環境衞生學等領域，用於痕量內毒素的檢測 ^[33]  。

鱟素及其類似物是有應用潛力的抗菌活性物質，其中合成的鱟素類似物T22含18個氨基酸，是一種高效低毒的抗HIV物質；此外，從鱟血淋巴中分離出的抗腫瘤肽，對腫瘤細胞具有顯著的誘導分化作用，而對正常細胞毒性很小 ^[33]  。

鱟的視神經系統結構微妙、功能奇特，是生理學和仿生學研究的重要模型，成為提供研究神經系統影響動物行為的最佳例子，也是大腦能夠調控視網膜敏感度的最佳模型。1967年美國科學家哈特萊恩（Hartline）等人，成功揭示了鱟視神經功能而獲得諾貝爾生理或醫學獎。基於鱟複眼的側抑制原理，人們設計了新型電視，提高了電視的清晰度。此外，一些能夠在黑暗中攝取影像的攝像機也是基於鱟的視覺原理製造的 ^[11]  。

建築學家利用仿生學，模仿鱟的結構特點，提出“仿生鱟式結構”（bionic structure ofhorseshoe crab's type），設計出“鱟式輕質堤壩”（light dike with horseshoe crab'stype）。這種鱟式輕質堤壩不僅提高了堤壩的穩定性，還具有較好的抗震性能。因而廣泛應用於海洋石油勘探工程在潮間帶建築鑽探平台（人工島）和運輸通道（堤壩）施工方面 ^[11]  。

中國很早以前就有關於鱟的記載 ^[11]  。《山海經》中有記載：“其中多珠蟞魚，其狀如胏而有目，六足有珠，其味酸甘，食之無癘。”珠蟞魚即指鱟 ^[17]  。宋代羅願在《爾雅·翼》中寫道：“雌常負雄，雖風濤終不解，故號魚媚。失雄則不能獨活，漁者取之必得其雙，故吳都賦雲乘鱟黿鼉。”公元739年的《飼料本草》《本草綱目拾遺》及李時珍的《本草綱目》中都有關於鱟藥用的記載 ^[11]  。

此外，古人還將鱟充分利用在日常生活中，功用可謂繁多。鱟殼製成的勺子，被稱為“鱟槼”；婦女用鱟尾做簪子挽頭髮，稱之為“鱟簪”；晚唐詩人皮日休用鱟殼做酒杯，稱之為“訶陵樽” ^[14]  。民間認為鱟具有祛邪鎮宅作用，中國台灣金門的居民會把鱟腹部的殼彩繪成老虎的樣子，稱為“虎頭牌”，懸掛於門楣上以祛邪鎮宅 ^[11]  。

根據中國福建地區的民間傳説，鱟被描述為龍宮中的一名勇猛蝦兵蟹將，受到海龍王的特別青睞，並被封為鐵甲大將軍，人稱“鱟將軍”。它背上有堅固的甲殼，形如鋼盔，腹部則有兩對強壯的螯足，足根部用來破碎食物。此外，它還有一條銼刀般尖鋭的劍尾，威風凜凜。鱟將軍經常利用這些武器來搗亂，甚至翻覆船隻。但後來被海神媽祖發現，被追捕並摔在礁石上進行懲戒。自此之後，鱟將軍再也不敢為非作歹，而它殼上的縫隙據説正是媽祖懲戒的印記 ^[14]  。

2013年7月，福州總院急診科收治了一家五名患者，均因食用鱟，導致嘔吐、腸胃不適等症狀，其中一名年紀較大的患者還出現中毒昏迷、不能自主呼吸的嚴重症狀，經醫生積極救治才脱險 ^[34]  。

據世界各國醫學界的研究表明，食用鱟對身體健康和生命安全存在着極大危害：鱟肉內含有一種大分子非特異蛋白致敏性物質，吃鱟可引發皮膚過敏性斑疹、紅腫和瘙癢，嚴重時會導致過敏性休克或致死性毒性反應，中毒的死亡率較高；鱟的肉質含有大量內環酰胺嘌呤類化學物質，嘌呤類物質在體內代謝不完全或積累，是導致痛風疾病發生髮展的重要原因；鱟血漿的主要成分是血藍蛋白，含重金屬有機銅，對肝、腎功能不全者，可加速肝細胞壞死或肝硬化的發生發展，或引發腎功能衰竭氨中毒等併發症，還會引發人體造血機能障礙和影響幼兒神經系統的正常發育等 ^[34]  。

深圳灣出現地球唯一藍血生物鱟。 ^[37-38] 

最大的馬蹄蟹：馬蹄蟹（鱟）常見品種的身長可達60釐米。（吉尼斯世界紀錄） ^[36]