雌雄嵌合體

雌雄嵌合體(gynandromorph)是指由雌雄兩性基因型的細胞、組織、器官所構成的生物個體。雌雄嵌合體與雌雄同體不同，前者具有不同基因型的組織細胞在體內呈局域分佈，而後者所有體細胞的基因型則是相同的。例如，在果蠅中，x精子和x卵子融合成合子XX後，若在第一次合子核分裂時發生一條x染色體丟失，就會導致一半含XX(雌性)，一半含XO(雄性)的細胞嵌合體(mosaic)，併發育成雌雄嵌合體。若用x染色體連鎖的紅眼基因w和小翅基因m作標記，其雜合體++/wm卵裂時如果帶有兩個野生型基因的x染色體丟失，就可能形成一半是野生型雌性，另一半是紅眼小翅雄性的雌雄嵌合體。在其他昆蟲中常可觀察到雌雄嵌合體的現象，這是因為昆蟲的性別是由各個細胞自身的性染色體所決定的。由此可見，Y染色體對某些昆蟲的性別決定不起任何作用，只為保證雄性的育性所必需，Y在發育中的活動較晚，於精子形成時才有活性。

在哺乳動物和人的卵裂過程中，也有性染色體丟失的現象，也能形成由不同性染色體組成的細胞所構成的嵌合體，但哺乳動物的性別分化尤其是次級性別決定受激素調節，不像昆蟲那樣由各個細胞按所含的性染色體而獨自決定其性別，故通常不會形成雌雄嵌合體。在雞的培育過程中，也曾出現雌雄嵌合體現象，該雞的身體兩側明顯呈現出兩種性別特徵，一側具有白色羽毛、強壯胸肌等雄性特徵，另一側則具有暗色羽毛等雌性特徵。研究發現，這種雌雄嵌合體雞雄性特徵一側的細胞均為真正的雄性細胞，而雌性特徵一側的細胞均為真正意義上的雌性細胞，若將雞的雄性細胞轉入雌性胚胎中，發現其功能結構不受雌性激素的影響，同時還發現性激素在雞的性別決定中所發揮的作用遠遠不如其對哺乳動物性別的影響 ^[1]  。

無論有沒有交配，雌性龍蝦都會進行產卵。有人曾在一隻雌雄嵌合體龍蝦上發現，其攜帶的卵數量相當於一般龍蝦的一半。捕獲該龍蝦的漁民將其捐贈給了美國緬因州海洋資源部，後者對這些卵進行了觀察研究。後來這些卵中只有兩個孵化成功，其中一隻為雄性，另一隻為雌性。

儘管早在1730年就有記錄，但雌雄嵌合體龍蝦其實非常稀有。不過，它們確實很吸引人的眼球，因為其雌雄兩半往往具有完全不同的顏色。另一個快速辨別雌雄嵌合體龍蝦的方法是：看它們的兩隻前螯。

科學家已經在鳥類中觀察到雌雄嵌合體現象，但在爬行類和兩棲動物中卻沒有記錄——這或許是因為鳥類的雌雄兩性間還具有相當的差異，但在青蛙、蛇等動物中，雌雄差異並不大。雞是一種馴養歷史很長，同時雌雄差異較大的鳥類，人類在歷史上曾經多次記錄了雌雄嵌合體的例子。

在嵌合體雄性部分的腳上長有突出的距，但雌性部分就沒有這一特徵。

雄性藍蟹的螯是藍色的，雌性藍蟹的螯則為紅色，2005年5月21日在美國弗吉尼亞州格温島海域捕獲的一隻藍蟹卻與眾不同，其一隻螯藍色，一隻螯紅色。弗吉尼亞海洋科學研究所的螃蟹專家稱，這是一隻兩半雌雄嵌合體。上一次人們見到這樣的螃蟹，還是在1979年的史密斯島海域。

蜘蛛並不像有些昆蟲那樣具有很顯著的雌雄差異，如果仔細觀察的話，蜘蛛還是可以明顯看出嵌合體的特徵。

嵌合體竹節蟲非常難得。竹節蟲體型較大，而且雌性個體比雄性大得多。在顏色上，雌蟲呈亮綠色，雄蟲則為斑駁的棕色；此外，雌蟲並不會飛，雄蟲則恰恰相反。

蝴蝶是最常出現雌雄嵌合體的動物類羣之一，這與它們誇張的兩性異形有關。同種蝴蝶的雄性和雌性往往在體型和顏色上差別巨大。

蝴蝶把最鮮豔的顏色展現在翅膀上，因此不對稱的翅膀顏色和樣式很容易被遠處的人類觀察者，或其他掠食者注意到。有人還提出，雌雄嵌合體蝴蝶是否會吸引雄蝶或雌蝶，還是會讓其他蝴蝶感到厭惡？答案尚不得而知。

蛾類受雌雄嵌合體問題困擾的程度與蝴蝶差不多。作為夜行性的昆蟲，顏色在蛾類的外表上扮演的角色相對次要。因此雌雄嵌合體蛾類在翅膀的大小上有時會出現很大差異。此外，雌雄蛾類的觸角也不一樣，雄蛾的觸角相對更粗，雌娥的觸角則較為纖細。

蛾類的兩性差異也很大，因此其雌雄嵌合體能否正常飛行還是個很大的疑問。或許可以假設，絕大部分雌雄嵌合體蛾類其實並沒有機會被人類記錄、拍攝下來。

北美紅雀是北美洲最常見和最鮮豔的鳥類之一。它們也具有很高的兩性差異：儘管在體型上差別不大，但雄鳥從喙到尾部都呈現出明亮的紅色，而雌鳥的羽毛則柔和得多。

儘管十分稀有，但北美紅雀的雌雄嵌合體還是可以很明顯地辨別出來。其他一些鳥類也會出現雌雄嵌合體現象，如麻雀、藍喉鶯等，但它們的嵌合效果顯然無法和北美紅雀相提並論。

雌雄嵌合體在昆蟲中例子很多，特別是在鱗翅目中。其原因有多種，主要是：

①受精異常：包括兩卵核性、極體受精、兩精子卵片發育等。

②染色體行動異常：切斷、缺失等。

家蠶的雌雄嵌合體，由於受精發生異常而產生，同時多伴有普通嵌合體。哥爾德希米脱( Goldschmidt)及勝木會發現遺傳的嵌合體系統，這種系航有下瀧特性：卵核成熟分裂時，第二極體不放出，反而逆向卵內，第二極體及卵核各和精核受精，精果生成二個受精核。就是同一卵內，胚胎的一牛從正常受精發育超來，另一牛從極體和精核合一後發育起來。因此，家蠶的雌雄嵌合體，其雌的部分是從有W染色體的卵核或極體，和有染色體的精核受精發育而成的其雄的部分是從有麼染色體的卵核或極體，和精核合一而成的。又知第二極體不放，迴向卵內的性質是受→個除性基因(mo)的控制，這是遺傳與發生之間值得重藏的事。至於為什麼一個卵內不生成兩個胚胎，這或羣是由於卵刪胞質對子形成胚胎已早分化為預定圈，有前決定作的緣故 ^[2]  。

雌雄同體(hermaphroditism)即雄性和雌性兩種性別共聚於一體，體內既有雄性性腺和附屬的生殖器，又有雌性性腺和雌性生殖器官，既可以作為雄性又可以作為雌性進行異體交配，通常也能夠進行自體受精來繁殖後代。雌雄同體的現象多見於無脊椎動物如線蟲及多種軟體動物，而脊椎動物中較罕見。秀麗隱杆線蟲(C elegans)的性別有雌雄同體和雄性兩種類型，其中大多數個體為雌雄同體，同時具卵巢和精巢。幼蟲時，這些雌雄同體個體產精子並儲存在生殖管道內。成蟲的卵巢內產生卵子，並遷移到子宮內受精。自體受精的卵絕大多數發育為雌雄同體個體，只有大約0．2%的卵發育為雄性個體。這些雄性個體能與雌雄同體個體交配，後代性比為50%雌雄同體：50%雄性個體。

線蟲性別決定的染色體控制方式與果蠅比較類似，也是由x染色體和常染色體的比例決定的，但XX型為雌雄同體個體，而XO型為雄性個體。在線蟲的近緣種中發現存在XX型的雌性個體，故一般認為雌雄同體個體應由雌性個體演化而來。在秀麗隱杆線蟲中，發現存有一種顯性突變，能將XX型或XO型個體轉化為可育的雌性。在身體上，雌性個體和雌雄同體個體非常類似，唯一的區別是雌雄同體個體在卵巢成熟以前(即發育的早期階段)先完成精巢和精子的發育。

雖然雌雄同體在蠕蟲和線蟲中是平常事，但在脊椎動物中卻很罕見。在鳥類和哺乳動物中，雌雄同體通常是引起不育的病理狀態。最常見的脊椎動物雌雄同體現象主要發生在幾種魚類中。如Servanus scriba魚，其體內的卵巢和睾丸組織同時並存，既產精子又產卵子，這種現象常稱為同步雌雄同體(synchronoushermaphroditism)。在自然界和水族箱內，這些魚會配合成產卵對。當一條魚產卵時，另一條魚隨即排出精子，使卵子受精。然後調轉角色，原來排精的魚充當雌性而產卵，原先產卵的魚則充當雄性而排精。

在另一種雌雄同體魚(卻n舢auratus)中，其性腺二型化，同時具有雄性區和雌性區。當發育到一定時期，雌雄性區發育並不均等，其中必有一個性區佔有明顯優勢。在雌性先熟(protogynous)的雌雄同體中，最初先以雌性開始而後變成雄性。相反的情況出現在雄性先熟(protandrous)的雌雄同體中。在雄性先熟的個體中，其性腺變化如下，前期睾丸組織發育明顯且佔優勢，但轉換期時可見睾丸和卵巢組織並存，後期則卵巢組織佔優勢 ^[3]  。