鈎唇豬籠草

鈎唇豬籠草喜攀爬。莖可分叉，可長達7米，呈圓柱形至鈍三楞柱形，蓮座狀植株的莖或短莖的直徑可達3毫米，攀援莖的直徑為4至5毫米。前者的節間距通常可達6毫米，後者為3.5至6釐米。 ^[1] 

鈎唇豬籠草即可陸生也可附生。其存在於低地及高地山地苔蘚森林中，在山脊和山頂處依附着灌木植被生長。這類原生地空氣相對濕度較高，常有部分遮蔭。

其主要分佈於中蘇拉威西省東部（包括東部半島的大部分地區），少數分佈至米納哈薩半島。具體為盧穆特山、Poka Pindjang山、Roroda Timbu山、Sojol山、Tambusisi山和Tomongkobae山脈。海拔分佈範圍為1400至2500米。 ^[1] 

西方探險家早在正式描述鈎唇豬籠草及其受到學界認可的幾十年前就已發現了它。1938年，荷蘭植物學家皮埃爾·約瑟夫·艾瑪就採集到了鈎唇豬籠草的標本；之後，該標本被指定為模式標本。1984年，兩份關於鈎唇豬籠草的正式描述接連發表：倉田重夫將其描述為齒狀豬籠草（N. dentata），發表於《新加坡園藝公報》（The Gardens' Bulletin Singapore）；約翰·R·特恩布爾（John R. Turnbull）和安妮·T·米德爾頓（Anne T. Middleton）將其描述為鈎狀豬籠草（N. hamatus），發表於《分類生物學、植物社會學、植物生態學雜誌》（Reinwardtia）。 ^[2]  根據倉田重夫在其對齒狀豬籠草的描述中的介紹可知，倉田重夫在1972年對茂物植物園植物標本館的探訪中第一次注意到這個物種：“在1972年對茂物植物園植物標本館的造訪中，我研究了他們的豬籠草標本，觀察了很多不明物種的標本，其採自印度尼西亞數個島嶼。當看到皮埃爾·約瑟夫·艾瑪採集於蘇拉威西的標本時，我見到了一種很有趣的豬籠草。經過隨後的研究，我現在可以斷定其應該被描述為一個新物種。”齒狀豬籠草這個名稱最早出現於倉田重夫1976年的指南《基納巴盧山的豬籠草》中，其中齒狀豬籠草已被列入所以已知的豬籠草物種列表中，並標註星號及註釋“尚未確定”。 ^[1] 

因為倉田重夫對齒狀豬籠草的正式描述和特恩布爾與米德爾頓對鈎狀豬籠草的正式描述幾乎是同時發表的，這使得誰具有命名優先權存在爭議。此外，相同的情形還發生在這三位學者對艾瑪豬籠草（N. eymae）/漏斗豬籠草（N. infundibuliformis）和無毛豬籠草（N. glabrata）/紅斑豬籠草（N. rubromaculata）的描述上。 ^[1]  以女性後綴結尾的名稱，鈎唇豬籠草（N. hamata）得到更廣泛的使用，且其在齒狀豬籠草前21天就已發表。馬修·傑布在1994年寫道：“雖然這一名稱優先於齒狀豬籠草……但根據《國際植物命名法規》，預印的《分類生物學、植物社會學、植物生態學雜誌》（Reinwardtia）在技術上不能“自由提供”，所以這實際上存在嚴重的問題”。分類學家簡·斯洛爾（Jan Schlauer）確信特恩布爾與米德爾頓的描述發表於倉田重夫的之前，但倉田重夫也跟着在《食蟲植物協會雜誌》上發表了一篇關於該物種的文章。雖然在隨後的幾年間有部分學者將這一物種稱為齒狀豬籠草，但鈎唇豬籠草的使用更為廣泛，也基於此，在所有關於豬籠草屬的主要專著中都保留了鈎唇豬籠草這一名稱。 ^[3-4]  在這兩份描述發表後的數年間，部分學者將這兩個類羣看作是兩個獨立的物種，甚至有學者猜測鈎唇豬籠草實為齒狀豬籠草的雜交種。而簡·斯洛爾認為齒狀豬籠草是鈎唇豬籠草的同物異名。

鈎唇豬籠草的模式標本編號為“J.R.Turnbull & A.T.Middleton 83121a”，1983年9月19日採集於中蘇拉威西省盧穆特山（Mount Lumut）的西部山脊，海拔為1850至1900米。特恩布爾與米德爾頓在他們的描述中表明，這份模式標本存放於茂物植物園植物標本館（BO）中。但馬丁·奇克和馬修·傑布卻未能在此找到。此外，共同描述的無毛豬籠草和漏斗豬籠草的模式標本也未能找到。 ^[1]  最早由荷蘭植物學家皮埃爾·約瑟夫·艾瑪採集的編號為“Eyma 3572”的標本被指定為齒狀豬籠草的模式標本。1938年9月3日，該標本採集於盧穆特山北部山脊的第二營地與第三營地之間。其選模標本和等模標本都存放於茂物植物園植物標本館中。除了上述提到的鈎唇豬籠草的標本外，在一些文獻中也出現了一些其他的標本。

1996年之前，鈎唇豬籠草很少被人工栽培。因其數量稀少及外觀奇特，特別受到植物玩家的青睞，期間每株價格約為300至400美元。在商業利益驅使下，當地及國際的植物獵頭對野生鈎唇豬籠草的採集越發頻繁。自1995年起，李乾開始指導婆羅洲沙撈越的一家公司（Malesiana Tropicals）進行豬籠草的人工繁殖計劃。鈎唇豬籠草的種子由李乾在野外採集，之後該公司用發育出來的組織進行組織培養。2001年，其銷售了超過500株鈎唇豬籠草，買主為植物愛好者、植物園和研究所等。供給量的增加使得鈎唇豬籠草的價格大幅下降。2001年時預計鈎唇豬籠草的價格會穩定在每株50美元左右，這將使採集野生植株無利可圖。

2005年初，李乾宣佈發現了鈎唇豬籠草的一個新變體，其具有非常密集的毛被：“我想應該會有人想看看我最近在蘇拉威西拍到的鈎唇豬籠草的一個新變種。其所在地距離鈎唇豬籠草的模式產地很遠，該物種在整個山脊都具有地理變異。相對於產自盧穆特山的變種（該可能是目前所有人工栽培植株的種源？），該新變體更健壯，且具有更密集的鏽褐色的毛被。此外，籠蓋上的長毛也沒有眾多的分支。其他營養組織與鈎唇豬籠草符合得很好。”關於該類羣的分類地位，李乾隨後寫道：其只是鈎唇豬籠草的一個地理變體。

2009年，英國地理學家斯圖爾特·麥克弗森在野外觀察了鈎唇豬籠草，並在其專著《舊大陸的豬籠草》中更新了該物種的描述。這本書中還包含了由斯圖爾特·麥克弗森和格雷格·伯克（Greg Bourke）於2007年發現的未描述類羣蘇拉威西豬籠草（N. sp. Sulawesi），其與鈎唇豬籠草之間存在着密切的近緣關係。

鈎唇豬籠草的葉片無柄，紙質。葉片的形狀多變：可為線形、披針形或略呈橢圓形。蓮座狀植株或短莖的葉片通常為倒披針形至長圓狀橢圓形，可長達7.5釐米，寬至2.5釐米。葉片末端為急尖，不呈盾狀。葉片基部包住莖，使得莖好像是穿過葉片的假象。可能出現葉耳，但其發達程度參差不齊。葉片可能略下延，但不突出。 ^[1] 

攀援莖的葉片主要為長圓狀橢圓形，但少數也可能為披針形。其較短莖的葉片大，但相對較短，可長達5至15釐米，寬至1.8至4釐米。葉片末端可能為急尖至鈍尖，而基部驟縮，包住莖；某些植株的葉片可能下延至1.5釐米。中脈的兩側各有2條（極少數可達4條）縱脈。其僅存在於葉片外側三分之一至二分之一（極少數可達三分之二）。羽狀脈不明顯；其為特徵性的，分叉。 ^[1] 

鈎唇豬籠草的下位籠僅出現於植株轉入攀援生長前的一小段時間，但由攀援莖的側芽剛開始也會出現下位籠。其可高達18釐米，寬至5釐米。其下四分之一至二分之一為卵形。上部較窄，可能為圓柱形或略呈漏斗形。兩部分之間常具明顯的籠肩。下位籠腹面平展，籠翼可寬達16毫米。籠翼具密集的絲狀翼須，其可長達19毫米，常超過籠翼的寬度。翼須常成對排列，間距約2毫米，常一次或二次二分叉。 ^[1] 

下位籠的籠口通常為明顯的菱形，少數為卵形或橢圓形。其極傾斜，從側面觀察其下凹。籠口基部向上拉長形成一個減縮的唇頸，其可能直立或向籠口傾斜。該物種的唇可能是豬籠草屬中最為發達的。春晚誒圓柱形至略微平展，有光澤，堅硬，可寬達5毫米（不包括唇齒）。唇肋可高達6毫米，間距可達5毫米。唇片總共可長達15毫米，但不同植株的唇片大小和數量亦不同（典型的唇每側約20片）。唇內緣的唇齒特別長，內彎。唇齒呈鐮刀狀，從唇內緣至唇齒末端約7毫米。唇外緣也向外延伸2毫米。唇頸的唇齒形如匕首，可長達10毫米，寬至2毫米。最頂部的唇齒明顯向外反捲。 ^[1] 

下位籠的籠蓋為橢圓形至卵形，可長達6釐米，寬至5釐米。其大致水平，邊緣常上翹。末端渾圓，而基部偶爾為心形或略呈心形。籠蓋的下表面無附屬物，但其上表面可能具有多細胞的絲狀附屬物。該附屬物的形狀不穩定，可能完全消失。這些長毛可長達20釐米，可分叉。其發自籠蓋的葉脈的末端，每個籠蓋上長毛的數量可達45根。其僅限於籠蓋邊緣。籠蓋下表面稀疏分佈着橢圓形的緣紋蜜腺。這些蜜腺都非常小，直徑僅0.1至0.2毫米。籠蓋基部後方的籠蔓尾可長達9毫米。其單一或反覆分叉至叢生。馬丁·奇克和馬修·傑布觀察的籠蔓尾基部5叉，每叉又再分支。 ^[1] 

鈎唇豬籠草的上位籠的形狀類似於下位籠，但通常較細長，可高達7至25釐米，寬至1.2至6釐米。上位籠的下五分之一至三分之一為卵形，上部較窄，為圓柱形至略呈漏斗形。兩部分之間與下位籠一樣常具明顯的籠肩。大部分上位籠的籠翼退化為一對隆起，少數上位籠還保留着發達的籠翼。上位籠的唇通常更發達，唇齒更長更寬，部分類羣的唇齒完全向外延展。其唇齒通常長12至16毫米，寬2至3毫米，間距2.5至6毫米。上位籠其餘大部分組織類似於下位籠。 ^[1] 

鈎唇豬籠草的花序為總狀花序。雄性花序長8至15釐米，總花梗長2.4至10釐米，花序軸可長達8釐米。總花梗基部的直徑約3毫米。每個花梗帶一朵花，其長10至15毫米，寬0.1至0.3毫米。每個花序約有22根花梗。花被片為橢圓形，反折，長1.5至3毫米，寬1至1.5毫米。雄蕊柄長1至2.5毫米，花葯頭長0.8至1.4毫米，寬0.6至0.8毫米。果序長約8.5釐米，寬約5釐米（包括果實），果柄長約6.5釐米，基部直徑約2.25毫米。每個果序約有15個果莢，果莢長19至20毫米，寬3.5至4.5毫米。其種子與大部分豬籠草的種子一樣，為絲狀，長約8毫米，寬0.4至0.6毫米。 ^[1] 

鈎唇豬籠草的毛被可變性極高。多數植株的大部分組織無毛，僅捕蟲籠、籠蔓和葉片的下表面具有橙色至棕色的軟毛。某些變體的捕蟲籠及花序的部分可能具有密集蓬鬆的長毛。而少數植株的成熟組織也可能完全無毛被。

儘管不同類羣間存在差異，但尚未有鈎唇豬籠草的種下類羣的描述。

鈎唇豬籠草是印度尼西亞蘇拉威西特有的熱帶食蟲植物。

偶爾會出現其與無毛豬籠草和毛蓋豬籠草（N. tentaculata）的自然雜交種。2006年12月，李乾最早報道發現了鈎唇豬籠草與無毛豬籠草的自然雜交種。

根據2000年的評估，鈎唇豬籠草已被列入《2006年世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》中，保護狀況為易危。2009年，斯圖爾特·麥克弗森寫道該物種“分佈廣泛”，並且大部分種羣“位於偏遠地區，目前一般不會瀕危”。至少在兩個保護區內存在鈎唇豬籠草（羅瑞林都國家公園和莫羅瓦利保護區（Morowali Nature Reserve）），因區內仍尚未完全探明，在某些未考察的山峯上可能存在着一定數量的鈎唇豬籠草。因其“在未來可能由於採集壓力而使多樣性降低”，所以斯圖爾特·麥克弗森強調要監控特定變體的數量，特別是紅毛變體。

鈎唇豬籠草屬於所謂的“鈎唇組”（Hamata group）中，其中還包括了產自婆羅洲和蘇拉威西的其他四種與其關係密切的物種：無毛豬籠草、姆魯山豬籠草（N. muluensis）、毛律山豬籠草（N. murudensis）和毛蓋豬籠草。 ^[5]  2009年，蘇拉威西豬籠草被加入其中。在馬丁·奇克和馬修·傑布2001年的專著《豬籠草科》中，他們提出寬葉豬籠草（N. adnata）亦是其近親。 ^[1] 

鈎唇豬籠草與毛蓋豬籠草之間的關係非常緊密。它們捕蟲籠的籠蓋上都具有多細胞的絲狀附屬物，且葉片和捕蟲籠的一般形態也很相似。鈎唇豬籠草與毛蓋豬籠草的區別在於其唇更發達，為片狀；而毛蓋豬籠草無明顯的唇齒。 ^[1] 

在馬丁·奇克和馬修·傑布2001年的專著中寫道：鈎唇豬籠草的一些標本顯示其唇的發達程度的差異性極高，部分標本“與毛蓋豬籠草非常相近”，但這並不意味着其為鈎唇豬籠草和毛蓋豬籠草的中間型，而是由於該捕蟲籠屬於下位籠與上位籠之間的中位籠（後者具有更發達的唇齒）。 ^[1]