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近鳥類
鎖定
近鳥類演化支
†古老翼鳥龍屬 Paleopteryx
†氣肩盜龍屬 Pneumatoraptor
†足羽龍屬 Pedopenna
†義縣龍屬Yixianosaurus
†絲鳥龍屬 Serikornis
†擅攀鳥龍科?Scansoriopterygidae(不確定)
真手盜龍類 Eumaniraptora
· †馳龍科 Dromaeosauridae
· †傷齒龍科 Troodontidae
·初鳥類(鳥翼類) Avialae
近鳥類敍述
原始近鳥類的牙齒是彎曲和鋸齒狀而非刀片狀的,除了一些特化物種如馳龍。馳龍科和傷齒龍科牙齒前緣的鋸齒非常細小,後緣鋸齒非常大且呈鈎狀。
[4]
大多數早期近鳥類是肉食性的,然而已知一些稍小的物種(尤其是傷齒龍科與鳥翼類)是雜食動物。這暗示了雜食性是該類羣的原始特徵,後來某些特殊分支演化成嚴格肉食性。
[4-5]
化石還顯示,腿腳覆蓋羽毛是一種祖徵,可能起源於更早的虛骨龍類。進步的鳥類後來失去了這種特徵。
近鳥類翼
近鳥類通常具有長的、有翼的前肢,儘管翼在很多不飛和進化出飛行能力前已滅絕的物種中顯得較小。早期成員的翼上常有三個大、靈活、具爪的手指。
[4]
在進步的分支中,手指變得融合和僵硬,爪高度退化或丟失。橈腕關節不對稱性增加是一個可追溯至原始虛骨龍類的趨勢,這允許前肢延長、羽衣變得完善,使撲翼飛行變得可能。
[6]
很多早期近鳥類同時具有發育良好的翼和後肢上的長羽毛,在某些情況下,形成了第二對翼。這些物種中,最著名的就是小盜龍,常常被稱為“四翼恐龍”。
[7-9]
雖然已經證明了後翼會阻止一些近鳥類在地面走動,使它們必須住在樹上,但幾乎沒有任何證據證明早期近鳥類有攀爬能力。之後的研究顯示像小盜龍這樣的早期近鳥類能撲翼飛行和從地面機動起飛,而不必依賴於攀爬,從而解決了這個悖論。小盜龍也代表了一種獨立於鳥類的飛行演化特例。
[10]
近鳥類足和鐮刀爪
大多數獸腳類用三趾行走,但足跡化石顯示很多早期近鳥類將第二趾呈伸展狀態抬離地面,只用第三、四趾承擔體重。這被稱為功能性第二趾。
[3]
增大的第二趾有一個非常大的彎曲鐮刀狀的爪(走路時抬起或“縮回”)。在大體型掠食型真馳龍類中,這個爪尤為巨大和平直。
[11]
在這些早期物種中,第一趾(拇趾)通常小而向身體中心收攏,只在更特化的鳥類支系中完全反轉。有一個物種,雙爪龍(Balaur),擁有高度特化的和第二趾平行的第一趾,這二趾都縮回並擁有增大的鐮刀爪。
20世紀中期以來,這種特徵性的爪及其相關的足部解剖學變化(如真馳龍類的蹠骨縮短)已經被人們所瞭解,但其可能的功能主要是猜測,很少有實際的研究被髮表。最初猜測這些爪是取出大型獵物內臟的砍削器具。在這種情況下,縮短的腳基將成為強大的肌腱提高踢腿能力的錨點。然而,隨後對實際爪形的研究表明,爪的下側只有弱脊,並不是一個有效的切割工具。相反,它似乎更像是一個掛鈎工具。曼寧等人在2006年建議
[12]
,爪子與冰刀相似,用於攀爬,如果是較大的物種或個體,則能爬上非常大的獵物的體側。
Fowler及其同事在2011年發表的一個關於鐮刀爪功能的更大的研究得出結論,Manning及其同事早先的研究是正確的,“鐮刀爪”作為切割武器是無效的。他們將各種原始物種的爪和整個足部解剖結構與現代鳥類進行比較,以闡明其實際功能。Fowler和同事展示了許多現代掠食性鳥類的第二趾也有增大的爪。在現代猛禽中,這些爪子用來幫助抓住和控制尺寸小於或等於捕食者的獵物,而鳥兒則用它們的體重將獵物固定在地上並活着吃掉。
[4]
Fowler及其同事認為,這種行為完全符合真馳龍類的解剖學,如恐爪龍,擁有略微反向的第一趾和強健的足、趾肌腱。這使得真馳龍類可能會用爪子刺穿和抓住獵物來幫助將之固定在地面,同時使用小幅振翼和尾部運動來穩定自己。
[4]
這種行為的其他證據包括:只在後緣具有大的鈎狀鋸齒的牙齒(用於向上拉動肉而不是切割),以及在翼上的大爪(用於在用翼覆蓋獵物時更好地操控它)。
[4]
在傷齒龍科和原始馳龍科中,足部不那麼特化,爪不那麼大和鈎曲。趾關節允許更廣的運動範圍,而不是真馳龍類那樣的簡單的抬落動作。這使得這些物種很可能專門捕食較小的獵物,只使用第二趾進行固定,不需要整個足部強壯或堅固。
[4]
近鳥類體型差別
最極端的小型化和初期發育(progenesis)發現於近鳥類。
[13]
近鳥類的祖先在2億年前的早侏羅世開始縮小體型,化石證據顯示這個支系演化出新適應的速度比其它恐龍快4倍
[14]
,體型縮小比其它恐龍體型增長快160倍。
[14]
透納等人(2007年)認為極端小型化是近鳥類的祖先性狀,這個共同祖先估計長約65cm,重600-700克。
[7]
在真手盜龍類中,馳龍科和傷齒龍科後來經歷了四次獨立的大型化事件,三次在馳龍科;同時鳥翼類的體重仍在持續下降。
[15]
化石顯示,當馳龍科和傷齒龍科在白堊紀逐漸增大體型時,其它所有早期近鳥類都開始減小。
[15]
近鳥類演化
近鳥類演化關係
近鳥類是由保羅·塞裏諾(Paul Sereno)在1997年所提出。
[16]
保羅·塞裏諾在1998年
[17]
將近鳥類定義為一個演化支,包含手盜龍類中,親緣關係較接近今鳥亞綱,而離偷蛋龍較遠的所有物種。
同樣在1997年,凱文·帕迪恩(Kevin Padian)等人建立真手盜龍類演化支,範圍包含鳥類與恐爪龍下目。由於這兩個分類單元的範圍幾乎一致,較晚命名的真手盜龍類,常被認為是近鳥類的異名。少數種系發生學研究則認為這兩個分類單元範圍相近,但不完全一致。2011年的一份研究
[18]
,提出擅攀鳥龍科、阿瓦拉慈龍科屬於近鳥類,但不屬於真手盜龍類。同年的另一份研究
[1]
,則提出耀龍是唯一屬於近鳥類、但不屬於真手盜龍類的分類單元。
自上世紀60年代起,馳龍科和傷齒龍科常常被一起分到稱為恐爪龍下目的類羣,最初主要是基於可伸縮的第二趾鐮刀爪的存在(後發現該特徵也在鳥翼類出現)。恐爪龍下目是被內德·科爾伯特與戴爾·羅素命名於1969年,並在1986年被嘉克斯·高斯特定義為一個演化支(所有接近馳龍科而遠離鳥類的獸腳類)。然而,數個更近期的研究質疑這個假説,發現傷齒龍科比起馳龍科更加接近鳥類。
[19]
按照定義,這使恐爪龍下目成為馳龍科的同義詞。
[19]
近鳥類起源與早期演化
就理論上,近鳥類的祖先應是馳龍科、傷齒龍科、鳥翼類的最近共同祖先,而離偷蛋龍類較遠的物種,但暫不能建構出其面貌與特徵。在2003年與2005年、2009年
[8-9]
,徐星等人提出近鳥類的祖先應該具有氣動性,能夠滑翔,可能是四翼恐龍,例如鳥翼類的足羽龍、馳龍科的小盜龍、傷齒龍科的近鳥龍。在2007年,艾倫·透納等人
[7]
則認為近鳥類的祖先不能滑翔或飛行。
近鳥類與其它手盜龍類分離的時間不晚於1.6億年前;約9500萬年前,現代鳥類與其它近鳥類分離。
[20]
除了現代鳥類冠羣,它們的發展史是僅由化石記錄推斷。典例是始祖鳥,其至少有11例化石完整或部分地被發現。
[21]
- 參考資料
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