行動

大多數生物生活在水介質或空氣介質裏。水的密度較高，一部分比重與水相近的生物經常浮在水中，而比重高於水的就只能在水底行動。在空氣中，只有微生物可經常飄浮。所謂飛行生物只是它們的主要行動在空中，一方面它們要在飛行器官發育成熟後才能飛行，而且僅僅維持浮在空中也需要耗能，所以它們平時休息、產卵、育幼等等活動都要在地面上進行。因此除了浮在水中的動物外，大多數動物都要在基底（陸地及水底）上行動。此外還有少數比重輕於水的水生生物漂浮在氣水界面上，另有一些地下動物生活於地下穴道中，一些底棲動物隱藏於泥沙中，不過後兩者也常活動在地面或水底之上。

適應行動的需要，較高等的動物都呈兩側對稱的體型，就行動方向而言有頭尾之分，相對於重力方向則分為上下。而且較高等的動物都演化出專供行動的附肢如足、鰭、翼等，在基底上行動的動物借附肢支持和帶動身體。附肢使動物的行動更加迅速和靈活，但也帶來穩定性的問題，動物必須維持正確的姿勢才能行動。浮在介質中行動的動物還存在一個浮力問題。無論是水生生物還是飛行動物的比重都比一般陸生動物輕。有的水生動物的骨骼無鈣鹽沉積（軟骨魚）或由幾丁質構成（烏賊），有的水生動物體液中的較重離子如Mg2+及SO42-等為較輕離子所代替。有的水生動物體內富含油脂等增加浮力的物質，例如鯊魚的肝特別大，肝中含有一種較大多數油脂為輕的鯊魚脂。另一些水生動物則在體內特殊部位中儲氣，烏賊骨中全是微小的氣室，其中充滿氣體，很多硬骨魚則具有氣鰾。全部軟骨魚及許多硬骨魚是靠運動來產生升力。在飛行動物中，昆蟲體小而輕，鳥類的鈣質骨象烏賊骨一樣具氣室，但鳥的比重仍遠大於空氣。它們必須藉助飛翼的運動保持足夠升力。有時它們可以利用一定的地形和氣候條件下的上升氣流升空，但這隻能作為一種輔助手段。此外，處於多變的水、氣流中的水生及飛行動物還必須保持良好的平衡，因此他們要依靠種種平衡器官，如果蠅由後翼演化成的平衡棒和脊椎動物的前庭器官。

動物向前行進，一方面要靠軀幹或附肢與基底或介質相互作用以產生推進力，另一方面還要克服介質對前進的阻力。地面堅實，以足蹬地推進的效率最高，但在地下鑽行阻力也最大。在水中前進阻力要比在土中小得多，但划水前進所獲得的動力也要低得多。單細胞生物如草履蟲可靠其表面的纖毛撥水前進，這是因為水有一定的粘性，微小的纖毛撥水類似以足蹬地，大量纖毛產生的推進力足以推動草履蟲前進。但對於重量大得多的魚類來説，水的粘性便遠遠不夠，而要依靠水的慣性力，片狀的魚鰭把大量水撥向後方從而將本身反推向前方。水生動物的比重與水相近，故它們無需消耗多少能量以產生升力。但要飛翔，飛行動物便要既克服阻力又同時產生升力。空氣的阻力最小，但因其密度過小故必須向後撥動大量空氣才能產生足夠的推進力。飛機的螺旋槳產生推力帶動機身前進，在空氣中前進的機翼則提供升力。動物的飛翼把兩者結合在一起，同時產生推力和升力。此外，快速行進的水生動物和飛行動物都具有流線型的體型，以減少介質的阻力。

主要有三種：變形運動、鞭毛運動和纖毛運動、肌肉運動。前兩者主要見於微小生物，後者見於大型動物。

⑴變形運動：是一種細胞運動，只有單細胞生物能採用這種行動方式，例如原生動物阿米巴類和粘菌。行動中細胞不斷變形，先向前伸出偽足，繼而後面的細胞質流入偽足使偽足擴大，逐漸變成生物的主體，繼續向前行進時再伸出新的偽足。變形運動屬於借基底行動的方式。偽足必須固着於外界物體上才能帶動整體前進。變形運動的速度異常緩慢。

⑵ 鞭毛運動和纖毛運動：部分細菌有鞭毛，但與真核生物的不同，較細且短，全靠基部的力量旋轉運動。真核生物中，原生動物的鞭毛綱和纖毛綱分別利用鞭毛和纖毛來行動，某些小型扁形動物和軟體動物也用纖毛在水底滑行。鞭毛和纖毛的構造基本一致，毛內有11根微管，中心兩根，周圍包繞着9根。這種9+2的格局普遍存在於動物界；絕大多數的動物精子以及脊椎動物的各種纖毛上皮細胞也如此。鞭毛與纖毛的不同只在於它們的運動方式：鞭毛位於動物的頭側，鞭毛各部分順序擺動形成一個自前而後的波浪，使動物體沿鞭毛長軸方向前進；纖毛動物則體覆大量纖毛，每根纖毛的動作如單臂划水，各纖毛互相配合使水沿體表向後移動，因此動物前進的方向與纖毛呈直角正交。鞭毛和纖毛是特化的行動器官，它可使動物在液體介質中靈活行動，速度較變形運動快得多。

⑶肌肉收縮運動：是一切大型生物的主要運動機制。在行動時，身體的某一點（支點）固着於基底（如足固着於地面）或推動周圍介質（如鰭或翼推動水或空氣），通過肌肉收縮使身體的其他部分（動點）與這個支點間發生相對運動。條形肌肉的兩端必須聯結在堅實的組織上，這種組織要能承受肌肉的收縮力並將力傳給支點和動點。這種組織在高等無脊椎動物是外骨骼，在脊椎動物則為內骨骼。再一種情況是環狀肌肉組成的管腔中充滿液體，肌肉收縮加力在液體上，通過液體傳力。這主要見於沒有骨骼的低等無脊椎行動，如蚯蚓軀體的伸縮，海星管足的移動，水母、扇貝和章魚的後向噴水等都屬於這種情況。跳蛛後肢無伸肌，但它的血壓卻異常地高（400毫米汞柱），高壓血液突然湧入後肢內造成快速的伸直運動，可使微小的跳蛛躍出10釐米，其行動的動力間接來自心臟肌肉的收縮。

高等動物行動時，足、鰭、翼都是通過頡頏肌的交替收縮而作屈伸動作。每個單獨屈伸動作的動能有一部分轉化為肌腱等組織的彈性位能，在下次反向運動時再轉回成為動能。昆蟲的外骨骼富有彈性，蚊、蠅、蜂的雙翅和垂直及水平兩組肌肉分別聯在外骨骼的不同點上，兩者不直接相聯。這些肌肉具備一個特點：被牽張時可引起迅速收縮。垂直肌收縮即引起胸部變形，造成雙翅上揚和垂直肌本身的張力突然喪失，但胸廓變形卻牽張水平肌而引起它的迅速收縮，這個收縮又引起胸廓的反向變形，造成雙翅下扇和水平肌本身的張力喪失。這樣，外骨骼和肌肉就形成一個振盪器，動能和彈性能交互轉化，肌肉提供的能量則用以克服氣動阻力維持振盪不致衰減。因此翅的頻率只決定於振盪器本身，每秒鐘百餘以至近千下，而肌肉接受的神經衝動頻率一秒不過數十。因而這些昆蟲的振翅動作的起動是受神經支配的，但高頻振盪卻主要是由振盪器的機械作用來維持的。

肌肉纖維中含有大量平行排列的蛋白質微絲。微絲有兩種，粗微絲由肌漿球蛋白構成，細微絲含肌動蛋白等。粗細微絲交錯搭接，當兩者交互滑行使肌纖維縮短乃形成肌肉收縮。鞭毛和纖毛內的9+2微管其化學成分與肌肉不同，但有證據説明，它們也是靠微管間滑行來運動。只是因微管長度固定，故管間滑行只能造成一定的側彎運動，從而造成波浪式運動或划水式運動。變形運動的分子機理還不清楚，但一切真核細胞中都發現有肌動蛋白和肌漿球蛋白，説明這一切運動機制可能都有相近的分子基礎。 ^[1] 

不同的物種為了適應相同的生態條件發展出類似的器官，例如細菌和原生動物的鞭毛、昆蟲翅和鳥翼等等。這些功能上相近但非同源的器官稱為同功器官。因為在進化階梯上處於不同地位的生物，面對同樣的功能要求，只能是改造利用自己原有的結構。所以這些同功器官結構不同，效能也各異。

⑴遊動：上面介紹過幾種微小水生生物的行動方式：變形運動和鞭（纖）毛運動。但在動盪的水體中，它們基本是隨水流被動地漂移。在水中能主動遊動甚至逆流而行的生物，只能依靠肌肉收縮，並主要採取四種行動方式：

①波浪式遊動：鰻鱺、海蛇等細長型動物在遊動時，身體左右移動形成一個由頭向尾傳播的波浪形運動，其作用類似搖櫓駛船（圖1）。這種方式速度不高。

②水翼式遊動：大型快速游泳的動物如金槍魚等均採用這種方式，它們左右擺動其尾鰭推水前進，作用也象搖櫓。尾鰭產生推力的原理類似機翼，屬於小翼類型。因魚尾面積大且擺動有力，故速度頗快。至於胸、腹、背、臀等鰭的功能主要是維持平衡。海獸如鯨的尾葉呈水平位，上下襬動產生強大推力。海龜的鰭狀前肢和企鵝的鰭狀翼的工作原理也是如此。

③噴水式遊動：水母、章魚均利用向後噴水前進。扇貝平時棲居水底，行動時猛然關閉雙殼將水外擠。因其斷面輪廓象機翼斷面，且噴水方向偏下，故扇貝向斜上方漂去。

④划水式遊動：大多數水禽後肢帶蹼，在水面遊動時左右交替划動，潛水時則雙側一同蹬水。蛙類和淡水龜也都用帶蹼後肢划水。

⑵地面行動：除了某些小昆蟲因體輕可利用水的表面張力在水面上行走之外，絕大多數陸生動物和底棲動物都是在地面上行動。底棲動物與陸生動物不同處在於，水的阻力大，行動不能很快，但水浮力卻減輕了體重負荷，因而蝦、蟹在水中行動比陸上還快些。有些小扁形動物和小軟體動物也可以利用腹面纖毛在底面滑行。這些小動物在腹面還分泌一層粘液將身體墊離底面以容纖毛運動。所有地面行動可分為蠕行和走行兩個基本類型。

①蠕行：見於多種管型動物如蠕蟲和蛇，它們借軀體的伸縮、屈伸或搖擺向前行進，行進時部分身體緊貼地面。蛭的身體前後兩端各有一個吸盤，如果開始時用後吸盤固着地面，便先向前伸長軀體並使前吸盤附着地面，然後以前吸盤為固着點，軀體收縮帶動後吸盤前移，然後再以後吸盤為固着點重複上述行動。這種以一點固着地面，或收縮後面部分，或伸長前面部分的前進方式常被稱為“收縮-固着-伸長”式行動（圖2）。這種行進方式只見於體壁柔軟的蠕蟲，因無骨骼限制，故可藉助縱肌和環肌變換體形，體腔內液體起傳力作用。再如Polgphysia屬的海生蠕蟲的體腔並不分隔為小室，故體腔液容易在體腔內流動。行動時身體一部分脹大固着地面，位於膨脹部前面的身體部分伸長，膨脹部後面的身體部分收縮，結果體液前移使脹大部分也前移（圖3）。在這種運動中，收縮波也向前傳播且速度超過整體前進速度。但更常見的是蚯蚓式的蠕動（圖4）。因為蚯蚓身體被隔膜分為多個體節，體液只能在每個體節內流動，每個體節的體積恆定，縱肌收縮時體節變得短而粗，環肌收縮時體節變得長而細。短而粗的部分壓強較大乃固着地面，細而長的部分抬離地面。固着部分前面的體節伸長變細，後面的體節縮短轉粗，在收縮波向後傳播的同時整體卻在前進。蛇有脊椎骨，故身體長度無法改變，它軀體一側的縱肌收縮，該側軀體便側彎，而對側舒張，一張一弛形成波浪，波浪式的運動從頭到尾傳遞。當收縮的軀體遇地面上可憑依的物體時，它便借側推力前進。

②走行：指依靠附肢在地面行動，見於節肢動物和陸生脊椎動物。附肢具關節，有助於靈活運動，而附肢將身體抬離地面才使快速運動成為可能。這樣，附肢不僅是行動器官，還要支持身體；不論如何行動，身體重心須保持在附肢支持的範圍內。對小昆蟲來説，微風也可能將其吹倒，故其附肢伸展面積遠超過身體投影面積。附肢數多，有助於穩定，但不利發展速度。昆蟲6足，蜘蛛8足，而多足綱常達幾十足。陸生脊椎動物多為4足，而當其快速奔跑時，保持着地的足數常不超過2足，甚至有4足騰空的階段。開闊草原上的大型植食動物如斑馬，長途跋涉於水草之間，遇敵只能靠奔跑逃生。它們附肢的遠端細長，以特化的趾端（蹄）着地。減少遠端重量有助增加前後擺動的速度；肌肉集中在近端也是犧牲力量而求速度的表現。某些大型肉食動物也相應加快了速度，不過它們以爪着地，爪有利捕食或攀緣。獵豹在奔跑時，背部也有屈伸運動，伸時有助增加步長。藉助軀幹運動來增長步長的還有蠑螈（兩棲類）和蜥蜴（爬行類），它們的四肢位於軀體兩側，因此軀幹向一側側彎葉可大大地加大另一側附肢間的距離。

雙足行動穩定性差，但卻有一定速度，如某些蜥蜴迅速奔跑時兩隻前足離地，身體幾乎直立。鳥類和人均為雙足行動，前肢可從事其他活動（飛行和勞動）；兩者的足掌較大，增加了穩定性。在鳥類，雙足行動常只是一種輔助方式，但某些走禽如鴕鳥的奔跑速度可達每小時60公里。跳行也應屬於雙足行動的一類，蛙、袋鼠、兔和跳鼠都具4足，但後肢長度幾近前肢的兩倍，跳躍動力全來自後肢。跳躍時後肢同時蹬地，繼之為騰空階段，落地時以前足（兔）或仍以後足（袋鼠）着地。跳躍距離主要決定於起跳速度和前肢角度。蚤（無脊椎動物）的跳躍距離可達身長的50倍，這要求極高的初速（遠超過蚤肌肉收縮的速度）。事實上，蚤的後肢基部有一塊彈性組織，藉助肌肉運動預先使其變形，跳躍時儲存的彈性位能突然釋放出來，將蚤體彈射出去。

⑶地下行動：泥沙阻力較小，而在土壤中行動卻需要很大的力量和時間。蠕蟲主要靠蠕動方式將細長的頭節插入土隙，繼之頭節膨脹，擴大土隙，固定後再拖曳後面各節前進。兩棲類和爬行類也以軀幹鑽行，但哺乳類卻靠附肢掘穴。終生棲息地下的鼴鼠以強大的前肢掏土，將土壓實在兩側壁上。至地面尋食的草原犬鼠則自身下將土排至穴外。

⑷攀援：節肢動物體小而輕，故不需特殊結構以助攀援，但營攀援生活的脊椎動物都發展出各種有利附着抓握的器官。樹蛙4趾端擴大如盤狀，蜥蜴則具爪或鱗。啄木鳥以尾羽協助利爪，3點支撐附立樹面。鼯鼠亦具利爪，且因其後足可轉向抓握故可以頭向下的方式奔跑。猿猴則發展出能抓握的長趾，有的還具長尾盤繞樹枝以穩定身體，長臂猿則可在樹間悠盪，特稱臂行。

⑸飛行：滑翔可以認為是飛行的雛型。有少數可以滑翔的蛙、蛇、蜥蜴、鼯鼠，它們生活在樹叢中，常自高處下躍，滑行至低處或地面。它們在滑行時伸展四肢以增加空氣阻力。例如，有的蜥蜴具長肋，展開後呈扇狀；有的鼯鼠前後肢間有肉趾；飛蛇在滑行時身體強直，肋骨向外伸展到極限，以獲得最大的體表面積，並收縮其腹部正中部分形成一個向下的凹面，以增加浮力。飛魚的行動也近於滑翔，當在水內加速竄出水面時，翼狀胸鰭和臀鰭相繼外展，借風浮起，可滑行數十米。

真正的撲翼飛行只見於昆蟲、鳥類和哺乳類（蝙蝠）。昆蟲翅為幾丁質，借褶皺結構及翅脈增加剛性。昆蟲體輕不耐風力，但動作異常靈活。鳥翼系前肢演化而來，肢骨管狀中空儲氣，故既堅固又輕，翼本身由羽毛構成。蝙蝠指骨極長，指骨末端至肱骨、體側、後肢及尾間連以薄而柔韌的皮膜。撲翼飛行的關鍵在於，下扇時翼面積增大產生足夠的前進推力和升力，但上揚時必須改變翼與氣流的角度或縮小翼面積以避免產生反方向的力量抵消原有效果。蜂鳥還可懸停採蜜，這時鳥身直立，雙翼前後翻飛只產生升力，這種飛翔耗能較大。此外，鳥類也常利用氣流滑翔。例如山坡常有沿坡上升的氣流，日照下地表也常有熱流上升，鷹隼等猛禽即藉此熱流在空中翱翔覓食，這稱為靜力性翱翔。另一種是動力性翱翔，見於海鳥。在大洋中經常有平行海面的氣流且越高風速越大，海鳥借風力螺旋前進。海鳥順風下滑逐漸增速，接近海面時再上轉，借已積累的動能逆較弱的海面風上升，隨着上升所遇風速越來越大，原積累的動能也逐漸消失，至30～40米高再重複下滑，這樣每次可前移一段距離。在整個過程中也適當輔以撲翼來補償能量消耗（圖5）。

真核生物的有關研究比較多。從分子水平上來講，肌動蛋白和肌漿球蛋白是一切真核生物運動的基礎。細胞質的定向流動及相變造成變形運動。運動蛋白集束成特定結構乃有鞭毛和纖毛運動，纖毛行動較為進化，因為各纖毛的運動必須協調配合。多細胞生物沿着三條路線向前發展。營光合作用的植物固着地面，以葉面固定光能，以根系吸取液態營養。靠吸收穫取營養的真菌，或腐生或寄生也營固着生活。這兩者的生殖細胞借外力傳播，完成有性生殖。只有到了動物，才逐漸發展出完備的運動器官，覓食、求偶等基本生活活動全在行動中完成。

動物中出現特化的運動組織肌肉，而一切具有一定行動速度的動物都採取了長管狀的體型，主要感覺器官和進食器官集中於前部。早期無脊椎動物的體壁柔軟但缺乏堅實的支持組織，體壁上的縱肌和環肌只能作用在體液上，因此有人稱體液為“液壓骨骼”，動物靠“收縮-固着-伸長”的方式前進。堅實骨骼的出現是一個巨大進化，但骨骼限制了軀幹的伸縮，動物轉而以附肢行動。帶關節的附肢將軀幹抬離地面，加快了行動的速度和靈活性。在陸地上的動物有兩支：無脊椎動物中的一部分昆蟲和脊椎動物中的哺乳類。而活躍於天空的主要是飛行昆蟲和脊椎動物中的鳥類。

就行動的速度和單程行動的持續時間及距離而言，鳥類達到最高峯，單位距離所需能量也以鳥類最低，但卻不能説鳥類便是最進化的物種。事實上，不同的介質中採用不同的行動方式無非是各種動物在地球上開闢新生態位的過程。飛翔萬里的候鳥不過是佔據了其他動物難以利用的某些高緯度的季節波動較大的資源。動物不斷地行動，目的不外覓食、求偶、避敵、趨温等。當這些目的易於滿足時，還可能出現退化性變化，如某些寄生蟲喪失了行動能力。再如海島及高山上的昆蟲易被大風吹失，故它們不復飛翔。另一方面，鳥類中有善遊的企鵝和善跑的鴕鳥，兩者也喪失了飛翔能力；哺乳動物中鯨和蝙蝠卻分別發展出極高的游泳和飛翔的能力。這種轉變使它們能利用一些同類動物不能利用的生態位。

完全變態的昆蟲在發育的不同階段採取不同的行動方式。終日取食的幼蟲在植物上爬行，四出求偶的成蟲則在空中飛翔。在行動的進化上可以見到各種高度發達的同功器官，無論哪種器官，只要能適應環境，都表明了進化的成功。飛行可説是最複雜的行動方式，動作的協調、姿式的穩定和準確的定向能力等等都要求神經系統高度發達。昆蟲和鳥類的飛翔行為很多是本能的，所以幼體出生後便能獨立生活。還有人認為，正因為飛行動物的神經結構都用於從事複雜的定型活動，所以它們未能演化出象高等哺乳動物那樣靈活多變的智力行為。